1. Систематическое положение пчёл.
Наша домашняя медоносная пчела (Apis mellifera L.) является представительницей отряда перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera). Этот отряд объединяет очень большое число видов (около 70 тыс. современных и свыше одной тысячи известных нам вымерших видов), которые широко распространены во всех частях света. Среди насекомых, перепончатокрылые представляют собой группу, эволюция которой пошла наиболее далеко. Они, на ряду с двукрылыми, стоят на вершине эволюционной лестницы насекомых, являются высшими представителями этого класса. Об этом свидетельствует специализация отдельных органов, высокое развитие высшей нервной деятельности, проявляющееся в чрезвычайно сложных, порой поразительных инстинктах. Об этом же говорит ряд замечательных приспособлений, обеспечивающих им питание, размножение и защиту от врагов и, кроме того, общественный образ жизни, широко распространённый среди перепончатокрылых. В частности, пчёлы принадлежат к видам, живущим определёнными сообществами, семьями. Пчелиная семья состоит обычно из нескольких десятков тысяч членов. В её состав входят, как правило, одна плодная самка (матка), несколько десятков или сотен самцов (трутни), которые являются лишь временными членами пчелиной семьи, и десятки тысяч так называемых рабочих особей, представляющих собой неплодущих самок с недоразвитыми яичниками. Все три категории членов пчелиной семьи резко отличаются друг от друга как по внешнему виду (рис.1),
так и по устройству внутренних органов. Об анатомическом строении внутренних органов рабочей пчелы можно составить себе некоторое представление на основании рис.2.
Общими признаками перепончатокрылых являются: 1) наличие двух пар перепончатых крыльев с редкой сетью жилок (при этом, как правило, передняя пара несколько больше задней); 2)грызущие или сосущелижущие ротовые части; 3) наличие в их развитии голометаболии, т.е. полного превращения по типу: яйцо-личинка-куколка-имаго.
Отряд перепончатокрылых (Hymenoptera) делится на три подотряда: 1) Symphyta (Phytophaga), 2) Heterophaga (Parasita) и 3) Aculeata (по Холодковскому, 1931).
Первый подотряд - Syphyta, или, как его иногда называют, Chatastogastra - сидячебрюхие, объединяет наиболее примитивных перепончатокрылых. Они отличаются следующими признаками: 1) брюшко соединено с грудью без характерной перетяжки (стебелька); 2) крылья обладают полной и сложной системой жилок; 3) вертлуги на лапках состоят из двух члеников; 4) яйцеклад у самок представляет собой пилящий аппарат; 5) личинки свободноживущие, растительноядные и представляют собой ложногусениц.
В состав подотряда сидячебрюхих входит несколько семейств, объединяемых в две группы или надсемейства: Thenthredinodea - пилильщики и Siricodea - рогохвосты, последние с одним семейством Siricidae (рис.3).
Самки пилильщиков пропиливают своим яйцекладом кожицу листа или хвои и откладывают в эту прорезь яичко, которое, кроме того, приклеивается липким выделением добавочных желез полового аппарата. Личинка (ложногусеница) питается тканями листа и этим наносит вред садам и лесным насаждениям. Самки рогохвостов пропиливают своим яйцекладом кору дерева и откладывают яйцо в древесину. Личинки рогохвостов живут и питаются древесиной, протачивая в ней ходы. Взрослые формы пилильщиков и рогохвостов обладают челюстями грызущего типа, однако питаются они нектаром и пыльцой цветов. Многие виды во взрослом состоянии совсем не принимают пищи, что связано с непродолжительностью их жизни. Среди сидячебрюхих распространено явление партеногенеза. Самцы для многих видов неизвестны совсем.
Второй подотряд перепончатокрылых - Heterophaga - разноядные, или паразитические (Parasita) - объединяет большое количество семейств, разбивающихся на 4 надсемейства: 1) Ichneumonodea - наездники, 2) Proctotrypodea. Последние два надсемейства в русской литературе обычно называют одним именем - яйцееды. Дать общую характеристику этого подотряда довольно трудно, поэтому охарактеризуем перечисленные выше надсемейства.
Около 15 семейств наездников (рис.4) характеризуются прежде всего паразитическим образом жизни. Самки наездников откладывают яйца посредством тонкого и в большинстве случаев длинного яйцеклада в тело других насекомых и пауков, чаще в их личинки или даже яйца. Безногая слепая белая личинка наездника питается соками и тканями своей жертвы. Окукливание происходит обычно в теле жертвы, причём последняя, как правило, погибает. Этим наездники приносят несомненную пользу, уничтожая сельскохозяйственных и лесных вредителей. Некоторые наездники откладывают свои яйца в личинок других насекомых, живущих в галлах или в древесине, для чего они прокалывают толстый слой дерева своим яйцекладом, некоторые ныряют в воду, чтобы отложить яйца в личинок водных насекомых. Взрослые наездники представляют собой грациозных, очень подвижных насекомых; у большинства из них из кончика брюшка высовывается яйцеклад в виде длинной острой нити. Иногда яйцеклад по длине во много раз превосходит длину тела. Крылья обладают характерным "глазком". Брюшко обычно стебельчатое. Вертлуги ножек состоят из двух члеников.
Очень большое число входит во второе надсемейство разноядных - Cynipodea - орехотворок, хотя оно образуется всего одним семейством Cynipidae. Это в большинстве случаев случаев мелкие виды (рис.5), которые прокалывают своим яйцекладом листья и другие ткани растений, откладывая в них яйца и образуя разращения растительных тканей, так называемые галлы, внутри которых живут и питаются вышедшие из яиц личинки. Излюбленным деревом большинсва видов орехотворок является дуб, но некоторые виды образуют галлы также на шиповнике, клёне и некоторых травянистых растениях. Некоторые орехотворки ведут паразитический образ жизни подобно наездникам. Взрослые орехотворки имеют стебельчатое брюшко, обычно короткий яйцеклад, "глазок" на крыльях отсутствует, этим они и отличаются от наездников. Среди орехотворок встречаются виды, размножающиеся партеногенетически. Интересно отметить, что волосистые галлы, производимые на ветвях шиповника орехотворкой Rhodites rosae L. (так называемые бедегуары), в старину употреблялись в медицине как снотворное средство и лекарство при цинге, поносе, почечных и других заболеваниях. Вопрос о том, что является причиной разрастания растительных тканей, приводящего к образованию галла, до сего времени неясен. Возможно, что это является реакцией тканей растения на укол яйцеклада орехотворки, при котором вводятся особые вещества, являющиеся секретом добавочных (ядовитых) желез женского полового аппарата. Возможно также, что причиной являются влияния, исходящие от яйца или личинки.
Третье надсемейство разноядных - Chalcdoidea - халциды, объединяет очень мелких насекомых, в большинстве случаев паразитов-яйцеедов, в некоторых случаях растительноядных.
И наконец, четвёртое надсемейство - Proctotrypodea - включает в себе исключительно паразитические яйцеедные формы.
Представители обоих надсемейств характеризуются двойными вертлугами, что позволяет отнести их к группе разноядных. Однако среди Proctotrypodea имеются виды, являющиеся как бы переходными к последнему подотряду перепончатокрылых, а именно к жалоносным (Aculeata).
Третий подотряд - Aculeata - жалоносные, представляет собой наиболее высоко организованную группу перепончатокрылых. Жалоносные, подобно разноядным, являются стебельчатобрюхими; первый сегмент брюшка у них сливается с грудью, а остальная часть брюшка отделяется от груди заметной перетяжкой.
Личинки жалоносных очень напоминают беспомощных, безногих и слепых личинок разноядных. Они отличаются от остальных перепончатокрылых следующими двумя признаками: 1) вертлюги на ножках одиночные (состоят из одного членика); 2) яйцеклад превращён в жало, которым животные пользуются как орудием защиты и нападения; в спокойном состоянии оно всегда втянуто в брюшко (рис.6).
Среди жалоносных впервые появляются виды, приспособившиеся к жизни сообществами, основанными на своеобразном "разделении труда", что в свою очередь к полиморфизму. Челюстной аппарат у жалоносных также претерпевает дальнейшее усовершенствование: помимо грызущих челюстей, у них развивается сосуще-лижущий аппарат. Усложнение инстинктивной и рефлекторной деятельности также кладёт свой отпечаток на эту группу перепончатокрылых.
Многочисленные семейства жалоносных перепончатокрылых разбиваются на 4 надсемейства: 1) Apodea - пчелиные, с одним семейством Apidae - пчёлы; 2) Sphecodea - роющие осы, с одним семейством Sphecidae; 3) Vespodea - осообразные, объединяет много разнообразных семейств и 4) Formicodea - муравьи, с одним семейством Formicidae.
Начнём рассмотрение этих ближайших родичей пчёл с надсемейства роющих ос (Sphecodea). Оно, как сказано выше, включает в себе лишь одно семейство Sphecodea. Это семейство объединяет многочисленные виды, наиболее характерным признаком которых является их образ жизни. Все они выкармливают своих личинок животной пищей, состоящей из парализованных или убитых насекомых и пауков. Большинство самок роющих ос строит гнездо в виде норки в земле или хода в дереве. Свою добычу самка обычно парализует ударами жала в главнейшие нервные узлы. В результате этого жертва сохраняет в течение некоторого времени жизнь, но становится совершенно неспособной к движениям. Самка относит её в свою норку, откладывает на неё своё яйцо и замуровывает норку. Вышедшая из яйца личинка питается соками и тканями своей жертвы совершенно свежей, живой, но не способной защищаться. В связи с роющим образом жизни на голени и лапке самок часто имеется особый гребень из шипиков, служащий для копания. Некоторые роющие осы, например бембексы, не парализуют, а убивают свои жертвы (мух), но тогда, для того чтобы обеспечить свежий корм, они снабжают им личинку в течение всего её развития. Обычно определённый вид роющих ос охотится исключительно на представителей определённого отряда, семейства, а иногда и вида.
Роющие осы разбиваются на 6 подсемейств: 1) Sphecinae, среди которых пользуются широкой известностью, благодаря исследованиям Фабра, представители рода Sphex, охотящиеся на прямокрылых (сверчков, саранчёвых и т.п.), и рода Ammophila (см.рис.21), парализующие гусениц бабочек (совок и пядениц); 2) Ampulicinae, единственный представитель этого подсемейства в СССР - Dolichurus corniculus выкармливает своих личинок тараканами; 3) Larrinae (в СССР около 20 родов, охотящихся на пауков, личинок клопов, медведок, на некоторых взрослых перепончатокрылых и др; 4)Crabroninae, с очень богатым видами родом Crabro L. (в СССР о 100 видов); 5) Bembecinae, с родом Bembex, который уничтожает двукрылых (слепней и мух) и 6) Philanthinae, наиболее известный представитель этого подсемейства - Philanthus triangulum Fbr. - пчелиный волк охотится на домашних пчёл и тем может приносить известный вред. Точно также хорошо известны осы из рода Cerceris, истребляющие жуков-долгоносиков и златок.
Второе надсемейство - Vespodea - осообразные, объединяет много довольно сильно отличающихся друг от друга семейств как своей морфологией, так и образом жизни. Это сильно затрудняет их общую характеристику, поэтому начнём с описания некоторых наиболее важных семейств осообразных, входящих в состав нашей фауны.
1) Семейство Psammocharidae (Pompilidae) - дорожные осы, объединяет одиночных ос, образом жизни во многом напоминающих роющих ос. Для них характерны очень длинные ноги, брюшко, лишённое стебелька, и тело, слабо покрытое волосками. В окраске преобладает чередование красных и чёрных колец (рис.6,г). Подобно роющим осам они выкапывают норки в земле или, значительно реже, строют свободные гнёзда. Они выкармливают личинок парализованными пауками. У некоторых видов гнездо не строится совсем, а яйца откладываются на парализованного паука в его же паутинном домике или паук относится в естественную щель, углубление и т.п. Среди дорожных ос встречается также клептопаразитизм. Самка (Ceropaees maculata Fbr.) подстерегает осу другого вида, ворует у неё парализованного паука и относит его в свою норку. Интересно также отметить, что у некоторых видов рода Pseudagenia наблюдается некоторе подобие общественного образа жизни. Эти виды строят глиняные гнёзда среди камней, причём несколько самок селится вместе, образуя примитивную колонию.
2) Семейство Scoliidae - сколии, в большинстве случаев крупные, покрытые волосками и ярко окрашенные осы. Иногда у самок крылья сильно укорочены и не годны для полёта. В образе жизни разных видов сколий довольно мало различий. Самка не строит гнезда, а отыскивает под землёй личинку пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae), парализует её своим жалом и откладывает на неё яйцо. всё развитие личинки происходит под землёй. Приносят пользу истреблением вредных жуков.
3) Семейство Metillidae - немки или волосатые осы. Во многом напоминают предыдущее семейство. Крылья у самок, а иногда у самцов редуцированы. Тело волосистое, окрашенное в чёрный, красный или белый цвет. Немки представляют собой паразитов в гнёздах различных пчёл, главным образом шмелей. Распространены преимущественно в тропиках; у нас - лишь немногие виды (см.рис.6).
4) Семейство Bethylidae - мелкие формы, которых ещё недавно систематики относили к подотряду разноядных, к группе Proctotrypodea. Большинство ведёт паразитический образ жизни подобно последним. Однако наличие жала указывает на принадлежность их к жалящим. Таким образом, это семейство является как бы переходным между Heterophaga и Aculeata.
5) Семейство Chrysididae - блестянки. Мелкие и средней величины осы, обладающие великолепной металлической окраской. Преобладающими цветами являются синий, зеленоватый, золотисто-красный. Брюшко состоит из трёх, реже четырёх видимых сегментов. При опасности свёртываются клубком. Все являются паразитами в гнёздах различных жалящих перепончатокрылых, причём их личинка развивается за счёт личинки хозяина.
6) Семейство Vespidae - настоящие осы. В покое передние крылья складываются продольно, что является характерным признаком настоящих ос. Челюстной аппарат функционирует в основном как грызущий; внутренние лопасти нижней губы коротки и раздельные, поэтому не образуют длинного хоботка. Семейство разделяется на два подсемейства: 1. Vespinae - общественные осы и 2. Eumeninae - одиночные осы. Подсемейство Vespinae характеризуется общественным образом жизни. Семья состоит из самок, самцов и рабочих ос. Весной оплодотворённая самка, перезимовавшая где-нибудь под мхом, приступает к строительству гнезда и откладывает яйца, из которых летом развиваются рабочие осы, а осенью вновь появляются самки и самцы. К зиме всё население гнезда, за исключением оплодотворённых самок, погибает. Гнездо строится из сероватой бумагообразной массы, состоящей из мелко наскобленной челюстями древесины, склееной слюной. Внутри гнезда помещаются шестигранные соты. Личинки выкармливаются разжёванными насекомыми. Это подсемейство представлено в нашей фауне двумя родами: Vespa L. и Polistes Fbr. Род Vespa L. в свою очередь распадается на три подрода: 1. подрод Vespa L. - крупные формы до 30мм длины, представителем его у нас является шершень Vespa crabro L., гнездящийся в дуплах деревьев, который приносит известный вред, так как ловит домашних пчёл, обгладывает зрелые фрукты, особенно виноград, и кору молодых побегов (для своих построек); 2. подрод Vespula Thoms объединяет более мелкие виды ос (V.media Dg., V.saxonica F., V.norvegica, Fb., V.silvestris Scop), широко распространённые в Европе и СССР; 3. подрод Pseudovespa Schm. составляют также очень широко распространённые виды, строящие гнёзда под землёй (P.rufa L., P.vulgaris L., P.germanica Fbr. и др.).
Второе подсемейство - Eumeninae - объединяет одиночных ос, роющих норки, прогрызающих ходы в дереве, или строющих свободные гнёзда из глины. Образом жизни они несколько напоминают роющих ос, так как выкармливают личинок парализованными личинками жуков и бабочек. В отличие от роющих ос они привешивают яйцо на паутинке в гнезде, около заготовленной провизии. В СССР встречаются роды Eumenes Latr. и Odynerus Latr.
В третье надсемейство жалоносных перепончатокрылых объединяются муравьи (Formicodea) с одним семейством Formicidae. Это богатая видами (до 4000), строго обособленная группа, родственные связи которой, да и то лишь с известными оговорками, можно установить только с некоторыми семействами осообразных (Mutillidae, Bethylidae). Муравьи по своим морфологическим признакам достаточно резко отличаются от остальных перепончатокрылых: 1) ротовые части, образующие у некоторых жалоносных хоботок, развиты слабо, верхние же челюсти очень сильны; 2) крылья у самцов и самок развиты, но функционируют лишь недолгое время, в течение брачного вылета; после оплодотворения самки теряют крылья; рабочие особи всегда бескрылые; 3) брюшко соединяется с грудью очень характерным образом: первый сегмент отделён от второго резкой перетяжкой и несёт на себе торчащую вверх пластинку; часто второй сегмент в свою очередь отделяется перетяжкой от третьего; в этом случае второй и третий сегменты представляют собой как бы узелки, сидящие на стебельке, который соединяет грудь и брюшко; 4) жало муравьёв, как правил, недоразвито и приспособлено не для жаления, а лишь для выбрызгивания секрета ядовитых желез; в подсемействе Formicidae жало редуцировано совсем.
Все муравьи живут сообществами, внутренняя организация которых очень сложна и интересна. Образ жизни муравьёв представляет собой признак, наиболее резко отличающий их от всех других перепончатокрылых. Большинство видов муравьёв живёт в почве. Кроме того, для муравьёв характерна исключительная специализация инстинктов и сложная рефлекторная деятельность. "Разделение труда" внутри общины также весьма совершенно, что влечёт за собой сложный полиморфизм. У многих видов имеется не только несколько форм рабочих ("рабочие", "солдаты", "кормилицы" и т.д.), но даже самцы и самки встречаются в нескольких формах.
Семейство Formicidae (муравьи) разделяются на 5 подсемейств.
1) Ponerinae - наиболее примитивная группа среди муравьёв; самки и рабочие обладают более или менее развитым и функционирующим жалом; распространены в тропиках, в Крыму и на Кавказе встречаются представители рода Ponera.
2) Dorylinae - тропическая группа сходная с предыдущей.
3) Myrmicinae - широко распространённая группа, представленная в нашей фауне многочисленными видами; жало имеется.
4) Dolichoderinae - небольшая группа тропических муравьёв; у этих муравьёв сохраняется рудиментарное жало.
5) Formicinae (Camponotinae) - космополитическая группа, богато представленная в фауне СССР; самки и рабочие лишены жала; к этой группе принадлежит распространённая в наших лесах Formica rufa L. и F.fusca L. Первый строит "муравейники" в земле покрывая их кучей хвои, веточек и т.д.
Наконец, нам остаётся рассмотреть последнее надсемейство в подотряде жалоносных, а именно Apodea (пчелиные), к которому принадлежит домашняя пчела и её ближайшие родственники. В это надсемейство входит только одно семейство Apidae (пчёлы), которое объединяет свыше 10 000 ныне живущих видов и более 100 известных нам в ископаемом состоянии - вымерших видов. Пчёлы характеризуются следующими морфологическими признаками: 1) толстое брюшко, плотно прилегающее к груди, с мало заметным коротким стебельком; 2) тело густо покрыто волосками разнообразного строения; 3) первый членик лапки на задних ногах самок значительно больше других, расширен, сплюснут и густо покрыт волосками, представляя собой приспособление для собирания цветочной пыльцы; 4) усики у самок коленчатые, состоят из 12 члеников, у самцов прямые - из 13 члеников; 5) ротовые части представляют собой все переходы от грызущего типа к грызуще-сосуще-лижущему типу.
Образ жизни пчёл разнообразен. Общим признаком для всех пчёл является лишь характер питания личинки, которая выкармливается растительной пищей, цветочным нектаром, перерабатываемым в зобе пчёл в мёд, и цветочной пыльцой. В остальном пчёл можно разбить по образу жизни на три группы: 1) одиночные пчёлы, самки которых строят каждая своё гнездо самостоятельно; 2) пчёлы-кукушки, или паразитические пчёлы, не имеющие собственного гнезда и откладывающие яйца в гнёзда других пчёл, за счёт пищевых запасов которых и развивается их личинка; 3) общественные пчёлы, живущие сообществами, состоящими из самцов, самок и рабочих особей.
В систематическом отношении семейство Apidae разбивается на большое число подсемейств, из которых мы упомянем 11, представленных в фауне СССР.
1) Подсемейство Prosopidinae - мелкие, чёрные, почти голые пчёлы. Ведут одиночный образ жизни, прогрызая в сердцевине ветвей бузины и других кустарников ходы, где строят ячейки, отделённые друг от друга перегородками из тонкой прозрачной плёнки, представляющей собой застывшую слюну пчелы. Расположение ячеек линейное. В строении ротовых частей и ножек с их собирающим пыльцу аппаратом много примитивных черт. В СССР встречается род Prosopis.
2) Подсемейство Colletinae - средней величины, покрытые волосами пчёлы, обладающие аппаратом для собирания пыльцы на задних лапках. Образ жизни напоминает таковой предыдущего посемейства. У нас известен род Colletes.
3) Подсемейство Andreninae - андрены, мохнатые, одиночные пчёлы, устраивающие норки в земле. Ротовой аппарат и приспособления для собирания пыльцы на ножках устроены более совершенно, чем в предыдущих подсемействах. Очень богатое видами подсемейство. В СССР известно 18 родов. Упомянём из них: Andrena, Halictus, Sphecodes, Nomia, Panurgus, Dasypoda.
4) Подсемейство Podaliriinae (Anthophorinae) - крупные, покрытые волосами, одиночные пчёлы; ротовые органы высокоспециализированы и приспособлены к питанию нектаром. Гнёзда их представляют собой подземный коридор, от которого в стороны отходят ячейки. Селятся на глинистых и песчаных обрывах. Некоторые виды живут в мёртвых деревьях. Роды Podalirius, Eucera, Tetralonia и др. распространены в СССР.
5) Подсемейство Xylocopinae - ксилокопы или пчёлы-плотницы, одиночные пчёлы, по своим морфологическим признакам и образу жизни сходные с предыдущим подсемейством. Селятся они не в земле, а протачивают ходы в дереве. Обычная у нас крупная пчела-плотница - Xylocopa valga, чёрная, блестящая, покрытая волосами, с крыльями, отливающими синим и фиолетовым цветом, устраивает свои гнёзда в брёвнах старых построек.
6) Подсемейство Nomadinae - мелкие, яркоокрашенные пчёлы-кукушки, откладывающие свои яйца в гнёзда одиночных пчёл из подсемейств Andreninae и Podaliriinae.
7) Подсемейство Megachilinae - одиночные пчёлы, чёрной или металлической окраски. Они обладают очень специализированными ротовыми частями (см.рис.6). Аппарат для собирания пыльцы помещается у них не на лапках, а представляет собой щёточку из длинных волосков на нижней поверхности брюшка. Образ жизни этих пчёл разнообразен; он был подробно изучен и описан Фабром. Так, род Osmia использует для гнезда какие-либо готовые полости: пустые раковины улиток, ходы, проточенные в дереве жуками, и т.п. Реже они прогрызают ход в сердцевине ветвей и роют норку в земле. Род Anihidium - часть представителей этого рода строит ячейки в ходе, сделанном в дереве или норке, из скатанного в войлок пушка растений ("шерстобиты"), другая часть делает гнёзда из слюны на камнях, коре деревьев и т.д. ("смолевщики"). Род Chalicodoma строит ячейки в виде кувшинчиков из земли, проклеенной слюной самки, на камнях, покрывая эти ячейки общей крышей из того же материала. Некоторые виды этого рода образуют колонии, в которых каждая самка работает исключительно над собственными ячейками. Род Megachile - строят ячейки из аккуратно вырезанных челюстями листьев некоторых деревьев и кустарников, помещая их в старых ходах в дереве, просверленных жуками, и в заброшенных норках других пчёл.
8) Подсемейство Stelidinae - по своим морфологическим признакам чрезвычайно напоминает предыдущее подсемейство, но отличается от него редукцией собирающего пыльцу аппарата и паразитическим образом жизни.
9) Посемейство Bombinae - шмели. Ярко окрашенные, пушистые, крупные и плотные перепончатокрылые, живущие сообществами, основанными на "разделении труда" и состоящими из самок, самцов и рабочих особей. Цикл развития шмелиной семьи напоминает таковой у настоящих ос. Гнездо строится на земле и представляет собой группу восковых ячеек округлой формы. Наличие воскообразующих желез, а также присутствие у шмелей на задних голенях особой "корзиночки", служащей для сбора пыльцы, сближает шмелей с настоящими пчёлами. Раньше на основании этих признаков систематики объединяли шмелей и настоящих пчёл в одно подсемейство Apinae. У нас обычны Bombus terrestis L. и B. hortorum L.
10) Подсемейство Psithyrinae - паразитические шмели, чрезвычайно похожи на настоящих шмелей, но приспособились к паразитическому образу жизни в гнёздах последних, что отразилось на строении собирающего пыльцу аппарата, который подвергся редукции.
11) Посемейство Apinae - настоящие пчёлы. Общественные пчёлы, образующие многолетние семьи. Полиморфизм у них выражен очень резко (см.рис.1). Подсемейство состоит из двух родов: 1) род Apis L., к которому принадлежит культурная, медоносная пчела, происходящая, вероятно, из Индии, и 2) род Melipona, распространённый в Центральной и Южной Америке и характеризующийся редуцированным жалом.
Род Apis L. объединяет четыре вида: 1) Apis dorsata Fbr. - исполинская пчела. Очень крупная пчела, распространённая в Индии, Индо-Китае, на Цейлоне и Зондских островах. Её гнездо представляет собой гигантский сот, подвешенный вертикально на толстом суке дерева; 2) Apis mellifera L. - медоносная пчела, по своим морфологическим и биологическим признакам очень близка к A.indica. Она наиболее приспособлена к разнообразным условиям жизни и поэтому широко расселилась по всем странам Старого света ещё в древнейшие временя, без влияния человека. В связи с культурой медоносной пчелы в настоящее время она распространена по всему свету. Встречается много подвидов и пород медоносной пчелы. Они отличаются друг от друга окраской, поведением и производственными показателями. Некоторые из них живут дико в лесах, некоторые известны только в качестве культурных пород разводимых человеком. Одной из наиболее древних пород являются кавказские пчёлы, отличающиеся большой длиной хоботка, "миролюбивым" характером; они обильно промазывают ульи пчелиным клеем-прополисом. Среднеевропейская пчела, наиболее распространённая на пасеках, известна в нескольких расах (краинские, вересковые и т.д. пчёлы). Итальянская пчела также известна как "миролюбивая".
Большой интерес представляет дикая башкирская пчела, выдержавшая жестокую борьбу за существование в суровых условиях горной Башкирии и образовавшая местную расу. Всех пород очень много, перечислять их всех нет необходимости.
2.Филогенез перепончатокрылых.
Происхождение и эволюция перепончатокрылых изучена ещё недостаточно хорошо. Мартынов (1938) на основании большого палеонтологического и сравнительноанатомического материала даёт схему филогенеза перепончатокрылых (рис.7).
Эта схема показывает, что перепончатокрылые возникли в самом конце каменноугольного периода от ветви, отделившейся ещё в девоне от общего ствола предполагаемых предков высших насекомых (Archineoptera). В середине каменноугольного периода от этой ветви отделились и обособились сначала жуки (Coleoptera), а затем вислокрылки (Megaloptera), сетчатокрылые (Neuroptera) и верблюдки (Raphidioptera). На границе между каменноугольным и пермским периодами ветвь предков современных перепончатокрылых разделилась, дав, с одной стороны, начало современным сидячебрюхим (пилильщики и рогохвосты), а с другой - предкам современных паразитических (Parasita или Heterophaga) и жалоносных (Aculeata). Сидячебрюхие (Symphyta) известны в ископаемом состоянии с начала мезозойской эры. Ветвь предков паразитических и жалоносных в конце пермского периода в свою очередь разделилась, дав начало этим двум подотрядам перепончатокрылых. Паразитические перепончатокрылые известны в ископаемом состоянии с середины мезозойской эры, а жалоносные с самого начала третичного периода.
Гандлирш (Handlirsch, 1933) считает, что самые древние достоверные находки ископаемых перепончатокрылых добыты из верхней юры и принадлежат к настоящим сидячебрюхим. Он отвергает мнение некоторых авторов, принимавших ряд ископаемых палеозойских насекомых за предков перепончатокрылых. Наиболее древние ископаемые сидячебрюхие (Pseudosiricidae) близки современным рогохвостам, хотя по характеру жилкования их крыльев они сохраняют ещё сходство с прямокрылыми. Эти насекомые были весьма многочислены в мезозое, но их нельзя рассматривать в качестве общих предков перепончатокрылых. Таковыми, вероятно, должны были являться ещё более примитивные пилильщики.
В юрских отложениях СССР и в мелу Китая был найден ряд высокоспециализированных форм, принадлежащих к паразитическим перепончатокрылым, но до сих пор в мезозое не обнаружено жалоносных. Последние найдены только в третичных отложениях. В более древних слоях найдены осообразные, напоминающие блестянок (Chrysididae), и муравьи, в новых - пчелиные, близкие к общественным пчёлам (Apis).
По мнению Гандлирша, перепончатокрылые ведут начало от примитивных насекомых, обладавших весьма полным жилкованием крыльев и личинками, сходными с личинками жуков, т.е. от насекомых, ещё более примитивных, нежели современные низшие пилильщики (Lyda, Pamphilius и Xyela; см.рис.3).
От этих насекомых произошли настоящие пилильщики (Tenthredinidae). Паразитические перепончатокрылые в свою очередь произошли от предков, напоминавших современных рогохвостов (Sirex) и хлебных пилильщиков (Cephus; см.рис.3).
Возможно, что эти предки были ещё хищниками или растительноядными, ставшие затем паразитами. Наконец, предками современных жалоносных надо признать примитивных паразитических перепончатокрылых, напоминавших современных наездников.
Филогенез отдельных групп внутри подотряда жалоносных изучен плохо. Вероятно, наиболее примитивными жалоносными надо признать некоторых осообразных (Bethylidae, Chrysididae и т.п.), от которых произошли, с одной стороны, высшие общественные осообразные, с другой - муравьи и, с третьей - пчёлы.
На основании данных немецких авторов Вейнерт (Weinert, 1920) признаёт роющих ос родоначальниками многих групп жалоносных.
3. Морфология и физиология жалящего аппарата пчелы.
В функциональном отношении жалящий аппарат пчелы состоит из двух частей: 1) жала, функция которого заключается в нанесении раны и в проведении в эту рану ядовитого секрета, и 2) ядовитых желез, вырабатывающих яд, вместе с дополнительными резервуарами, где яд скопляется. Жалящий аппарат, как известно, находится на конце брюшка и тесно связан как по своей топографии, так и по происхождению с женской половой системой. В покое он втянут внутрь брюшка и скрыт под пластинками 7-го абдоминального сегмента, помещаясь в так называемой камере жала (см.рис.16, А).
3.1 Жало пчелы.
В анатомическом отношении пчелиное жало представляет собой очень сложно устроенный орган, состоящий более чем из двух десятков отдельных составных частей. Оно обладает рядом изумительных приспособлений, обеспечивающих целесообразное использование его как грозного орудия защиты и нападения. По своему происхождению пчелиное жало представляет собой видоизменённый яйцеклад сидячебрюхих и наездников. Гомология отдельных частей жала пчелы с частями яйцеклада низших перепончатокрылых в настоящее время окончательно доказана. К этому вопросу мы ещё вернёмся ниже. В процессе филогенетического развития перепончатокрылых произошла смена функции придатков 8-го и 9-го абдоминальных сегментов. У сидячебрюхих эти придатки выполняют функцию яйцеклада, т.е. функцию, связанную исключительно с размножением.
Яйцеклад пилильщика состоит из двух пилообразно зазубренных пластинок, которые могут скользить вдоль поддерживающих их сверху парных образований, составляющих вместе нечто вроде желобка, а также из нескольких пластинок с их придатками, образующих створки яйцеклада и служащих для прикрепления мускулов, приводящих в движение пилообразные пластинки. Своим яйцекладом пилильщики пропиливают различные растительные ткани и откладывают в сделанный разрез яйца.
У наездников яйцеклад также служит для откладки яиц в тело других членистоногих, где происходит развитие паразитических личинок этих перепончатокрылых. Подобно пилильщикам, они пробуравливают яйцекладом ткани своих жертв. Однако акт откладки яйца в тело жертвы сопровождается у некоторых наездников отравлением жертвы капелькой ядовитого секрета, проходящего внутри яйцеклада. Эти наездники могут пользоваться своим яйцекладом не только в качестве генитального органа, но и в качестве орудия защиты (Махотин, 1940). Наконец, у жалоносных единственной функцией жала является защитная функция. В качестве яйцеклада жало не функционирует, так как яйца проскальзывают у этих перепончатокрылых над створками яйцеклада.
Впервые анатомическое строение пчелиного жала было подробно описано Сваммердамом (Swammerdam, 1738) в его "Библии природы". Впоследствии анатомия жала служила предметом изучения многих авторов. Из них необходимо упомянуть работы Зольмана (Sollmann, 1863), Фенгера (Fenger, 1863), Крепелина (Kraepelin, 1873), Карлэ (Carlet, 1890), Цандера (Zander, 1899), Снодграсса (Snodgrass, 1933) и др.
В основном пчелиное жало состоит из двух пар крупных основных пластинок, принадлежащих соответственно 8-му и 9-му сегментам брюшка, и двух пар придатков этих сегментов, состоящих из нескольких отдельных частей, образующих собственно яйцеклад у других насекомых (рис.8 и 9). По своему происхождению основные пластинки представляют собой видоизменённые тергиты 8-го и 9-го абдоминальных сегментов. Пластинка, принадлежащая 8-му сегменту, неправильной формы и несёт на себе отверстие стигмы (дыхальце). Она обычно называется стигмовой пластинкой. На рис. 8 и 9 она не изображена, так как при извлечении жала из брюшка она отрывается от жала и остаётся в брюшной полости. Её положение можно видеть на рис. 16,Г и Д. Пластинка, принадлежащая 9-му сегменту, имеет форму трапеции и называется, правда, не совсем точно, квадратной пластинкой (рис. 8, 9). Она тесно соединена с остальными частями жалящего аппарата.
Придатки 8-го и 9-го сегментов образуют следующие части жала. Первая группа придатков (относящаяся к 8-му сегменту) начинается небольшой пластинкой правильной треугольной формы, так называемой треугольной пластинкой.
Во второй группе придатков (9-й сегмент) ей сосответствует продолговатая пластинка. Треугольная пластинка соединена с своим спинным углом (а) с квадратной пластинкой, а брюшным углом (б) с продолговатой пластинкой. Вершина треугольной пластинки (в) продолжается серповидно изогнутой, узкой полоской, которая представляет собой дугу колющей щетинки жала. Она непосредственно переходит в очень тонкую твёрдую колющую щетинку, дистальная часть которой зазубрена и кончается остриём. Таким образом, первая группа придатков (8-й сегмент) состоит из парных треугольных пластинок, двух дуг и двух колющих щетинок.
Вторая группа придатков, как мы уже отметили, начинается продолговатой пластинкой, которая в передней части продолжается дугой салазок жала, идущей параллельно дуге колющей щетинки и тесно с ней соприкосающейся. Как продолговатые пластинки, так и дуги салазок жала представляют собой парные образования. Однако следующая парная часть второй группы, соответствующая колющим щетинкам, сливается у пчелы в одно непарное образование - салазки жала. Салазки в передней части утолщены, образуя луковицу салазок, а в задней части сужаются и переходят в заострённый стилет салазок. Луковица салазок имеет полость, открытую снизу. Обращённые вниз края салазок снабжены особыми валиками, с каждой стороны напоминающими рельсы, по которым могут скользить колющие щетинки. Последние имеют на своей спинной поверхности особые желобки, по своей форме и величине соответствующие указанным валикам (рельсам). Рельсы продолжаются также на дугах салазок. На эти релься насажены колющие щетинки, которые, следовательно, могут скользить вдоль салазок, но не могут быть от них отделены (см.рис.10, Д). Проток ядовитого пузырька (рис.8) открывается в основание луковицы салазок, и, следовательно, яд поступает в первую очередь в полость луковицы. В проксимальной части каждой колющей щетинки имеются образования (рис.10,А), которые помещаются в полости луковицы и служат как бы поршнями, прогоняющими ядовитую жидкость через канал между стилетом салазок и колющими щетинками (рис.10).
К задним краям продолговатых пластинок прикреплены длинные, мягкие отростки, напоминающие щупики (рис.8 и 9). Эти отростки в спокойном состоянии покрывают дистальную часть стержня жала, поэтому их иногда называют "футляром" или "ножнами" жала, хотя правильнее назвать их стилусами. Со спинной стороны луковица салазок окутывается прозрачным хитиновым чехлом (рис.8 и 9), нижняя поверхность которого густо усажена волосками. Эти волоски поддерживают чехол на известном расстоянии от луковицы салазок. Морфологически этот чехол надо рассматривать как перепончатый стернит 9-го абдоминального сегмента, натянутый между продолговатыми пластинками.
В функциональном отношении различные части жала могут быть разделены на стержень жала, состоящий из луковицы, стилета и колющих щетинок, и базального аппарата, охватывающего по 3 пластинки с каждой стороны. Эти две группы частей соединяются между собой посредством двух пар дуг.
Вопрос о гомологии частей яйцеклада низших перепончатокрылых и жала высших разрешён окончательно. Однако до сего времени в науке стоит вопрос о происхождении и морфологическом значении вообще половых придатков насекомых, к которым относятся как яйцеклад, так и жало. По этому вопросу собран огромный фактический материал, вокруг которого, начиная с пятидесятых годов прошлого столетия, разгорелся ожесточённый спор (см. литературу в работах Цандера, 1899; Беккера, 1925; Ёжикова, 1925; Махотина, 1930).
Выкристаллизировались две точки зрения. Одни исследователи считают, что элементы яйцеклада и жала насекомых являются видоизменёнными абдоминальными конечностями их предков, другие принимают из за чисто кожные образования, не имеющие ничего общего с конечностями и приобретшими мускулатуру вторично. Наиболее последовательно вторую точку зрения защищал Цандер (1899). Напротив, большинство советских авторов, и в частности упомянутый выше Беккер, Ёжиков и Махотин, отстаивают первую точку зрения, которая и мне кажется более обоснованной. В самом деле, происхождение насекомых от предков, напоминавших современных многоножек, в настоящее время редко оспаривается. На каждом сегменте тела этих предков насекомых имелась пара ножек. У современных насекомых во взрослом состоянии брюшные ножки отсутствуют. Однако ещё в 1844г. Ратке (Rathke) наблюдал у зародыша медведки (Gryllotaipa) закладку на брюшке зачатков ножек, которые потом подвергались редукции. То же самое обнаружил Бючли (Butschli, 1870) у пчелы и А.Ковалевский (1871) у жука водолюба. Зачатки абдоминальных ножек закладываются и на 8-м и 9-м сегменте, причём у перепончатокрылых эти зачатки со временем не редуцируются, а из них возникают элементы яйцеклада или жала. На 8-м сегменте эмбриональные зачатки конечностей представляются в виде пары имагинальных дисков, а на 9-м сегменте в виде двух пар дисков.
На рис.11 представлена гомология элементов яйцеклада и жала частям конечности предполагаемых предков насекомых. Из зачатка конечности на 8-м сегменте развивается треугольная пластинка и колющие щетинки вместе с их дугами. При этом треугольная пластинка гомологична коксальной части конечности, а колющие щетинки и их дуги - телоподиту (т.е. дистальной части ножки). Из внутренней пары зачатков 9-го сегмента развиваются продолговатая пластинка, гомологичная коксальной части конечности, и салазки жала вместе с соответствующими дугами, гомологичные телоподиту. Из наружной пары зачатков 9-го сегмента развиваются стилусы (придатки продолговатой пластинки), которые гомологичны стилусам, сидящим на коксальной части ножек низших насекомых.
3.2 Ядовитые железы.
Органом, вырабатывающим ядовитый секрет у жалоносных перепончатокрылых, являются две железы, своими протоками открывающиеся в основание жала. По мнению ряда авторов, обе эти железы принимают участие в выработке яда, однако некоторые исследователи признают за ядовитую только одну из этих желез. По своему происхождению эти железы представляют собой придаточные железы женского полового аппарата. У большинства насекомых они имеют отношение к выводящим путям женских половых органов, и функция их связана с актом откладки яиц. У примитивных насекомых отверстие придаточных желез находится на стерните 9-го сегмента, между основанием 1-го и 2-го придатков, образующих яйцеклад. У тех насекомых, у которых имеется вагинальный мешочек, придаточные железы открываются в его конце. Эти железы эктодермального происхождения и, по видимому , являются кожными дериватами.
У большинства насекомых придаточные железы вырабатывают клейкое вещество, служащее для приклеивания яиц к субстрату или склеивания их в одну общую массу. У некоторых насекомых секрет придаточных желез служит для образования твёрдых оболочек яйца ("скорлупы").
У перепончатокрылых функция придаточных желез женского полового аппарата крайне разнообразна. У примитивных перепончатокрылых, и в частности у пилильщиков, как и у большинства других насекомых, функция придаточных желез заключается, повидимому, в выработке клейкого вещества, которое служит для приклеивания яиц к разрезу, пропиленному в растительных тканях. Однако у всех остальных перепончатокрылых придаточные железы вырабатывают секрет, обладающий большой физиологической активностью и способный энергично действовать на живые клетки. Так, например, у орехотворок секрет придаточных желез, повидимому, способен вызывать пролиферацию растительных тканей, в результате чего образуются галлы, в которых живут личинки. У наездников и жалоносных эти железы вырабатывают ядовитый секрет, способный парализовать или убивать их жертвы.
У пчелы обе придаточные ядовитые железы резко различаются друг от друга по своей форме. У рабочих пчёл одна железа весьма длинная, тонкая, нитеобразная (рис.12). Согласно описанию Павловского (1913), эта железа начинается двумя короткими трубочками "с слегка вздутыми слепыми концами; они сливаются в длинный непарный канал, составляя лишь 1/18-1/20 часть его длины. В месте слияния железистых трубок образующий канал толще их поперечного сечения. За средней третью он несколько сужается и снова становится шире, когда подходит к овальному и довольно крупному резервуару; последний переходит в широкий и короткий выводной канал, направляющийся в жало". Резервуар, в котором накапливается ядовитый секрет этой железы, обычно называется ядовитым пузырьком. Вторая железа во много раз меньше первой. Эта железа имеет вид сдавленной трубки с округлым передним концом. Она только немногим длиннее выводного канала первой железы.
Впервые Сваммердам (1738) описал и зарисовал длинную железу рабочей пчелы. При этом он вполне справедливо думал, что именно эта железа вырабатывает пчелиный яд. Второй железы ему найти не удалось. После открытия Сваммердама прошло почти 100 лет, когда, наконец, Дюфуром (Dufour, 1841) было произведено подробное сравнительноанатомическое исследование ядовитых желез перепончатокрылых. Классическое исследование этого автора до сего времени ещё не утратило своего значения. Им были описаны и зарисованы железы пилильщиков, наездников, а также различных пчелиных и осообразных. При этом он открыл вторую железу и назвал её смазочной железой. Он полагал, что эта железа связана с женской половой системой и что функция её заключается в выработке жирного вещества для обмазывания яиц в момент откладки.
Он не рассматривал эту железу в качестве органа, вырабатывающего ядовитый секрет. Последующие авторы часто называют эту железу дюфуровской железой.
Следующий этап в исследовании строения и функции ядовитых желез перепончатокрылых представляют собой работы Карлэ (Carlet, 1884-1890), хотя и до него некоторые новые сведения о ядовитых железах пчёл можно найти в уже упоминавшихся нами исследованиях Фенгера (1863), Зольмана (1863) и Крепелина (1873). Карлэ нашёл, что одно из существенных различий между двумя придаточными железами заключается в реакции их содержимого. Длинная железа обладает сильно кислой реакцией, а дюфуровская - слабо щелочной. Со времён Карлэ эти железы принято называть первую - кислой, вторую - щелочной. Карлэ убедился в том, что как кислая, так и щелочная железы открываются у основания жала и предположил, что яд перепончатокрылых представляет собой смесь секретов обеих желез. На основании своих физиологических опытов над мясной мухой Карлэ (1884) считает секрет щелочной железы весьма существенной частью яда. Если муху ужалит пчела, оса, шмель или шершень, она мгновенно погибает. Однако если искусственно мухам ввести продукты одной из двух ядовитых желез этих перепончатокрылых в отдельности, то это не вызывает немедленной смерти, хотя и сопряжено с большей травмой, нежели ужаление. Последовательное введение одной и той же мухе продуктов кислой и щелочной железы вызывает смерть через весьма короткое время после второго введения. Карлэ заключает, что в данном случае жизнь мухи обрывается в момент смешивания обеих жидкостей в теле мухи.
Большая серия работ, посвящённых изучению ядовитых желез перепончатокрылых, была опубликована Борда (Bordas, 1894-1908). Этот автор исследовал главным образом микроскопическое строение ядовитых желез. Однако его работы не отличаются большой точностью и справедливо критикуются другими авторами, в частности Е.Н.Павловским. Вопрос о гистологии ядовитых желез был разрешён этим последним исследователем.
Павловский (1913) исследовал весьма большое число различных перепончатокрылых, принадлежавших к семействам Apidae (28 видов), Sphegidae (6 видов), Vespidae (6 видов), Scoliidae (3 вида), Mutilidae (1 вид) и Braconidae (2 вида). Он присоединяется к мнению Карлэ и считает, что ядовитый аппарат жалоносных перепончатокрылых состоит из двух желез - кислой и щелочной, - которые открываются самостоятельными отверстиями на нижнюю поверхность жала, в щель между рельсами колющих щетинок. Кислые железы образованы слоем крупных железистых клеток, так называемых штейновских железок, покрытых слоем более мелких клеток (матрикс) с хитиновой кутикулой. Кислые железы всех исследованных видов Павловский разбивает на три типа по их анатомическому строению (рис.13):
1) Железы Apidae, Sphegidae и Scoliidae состоят из двух частей: во-первых, секреторной части, содержащей железистые клетки (одна или несколько прямых или ветвящихся железистых трубочек, впадающих в передний конец ядовитого пузырька), и, во-вторых, части, построенной из одного матрикса (частично ядовитый пузырёк и выводной проток). Переход между этими частями совершается в оплетённом снаружи мускулами ядовитом пузырьке, часть стенок которого покрыта секреторными клетками, а часть построена только из одного матрикса.
2) Железы Vespidae отличаются своим резервуаром (ядовитым пузырьком), мускульная стенка которого достигает весьма сильного развития. Ядовитый пузырёк, как правило, не содержит железистых клеток, и вся секреторная часть железы сосредоточена в железистых трубочках, впадающих в ядовитый пузырёк.
3) Железы Braconidae характеризуются тем, что у них многочисленные, сравнительно короткие железистые трубочки впадают в ядовитый пузырёк на границе его перехода в выводной канал. Сам ядовитый пузырёк образован мышечными элементами и не содержит железистой ткани. Выводной проток в своих стенках содержит железистые клетки и складками кутикулы перегорожен на ряд камер, играющих роль резервуаров.
Павловский установил полную гомологию между кислой железой и кожными покровами насекомых. Слой маткрикса, покрытый хитиновой кутикулой, гомологичен гиподерме с её хитиновым покровом, а железистая часть - кожным, штейновским железам насекомых.
Щелочные железы перепончатокрылых по своему внешнему виду построены значительно менее разнообразно, нежели кислые. Они представляют собой простые трубки, редко дающие короткие выросты и всегда лишённые резервуара. Они образованы одним слоем эпителия, покрытого хитиновой кутикулой, которая непосредственно переходит в хитин кожных покровов.
Годом позже Пвловский (1914) опубликовал работу, в которой специально останавливается на вопросе о типах секреторного аппарата у жалоносных перепончатокрылых; он попытался установить известные морфологические отношения между степенью развития и формой обеих желез у представителей различных семейств и родов перепончатокрылых. Оказалось, что железы различных видов пчёл и осообразных можно расположить в определённые ряды, как это показано на рис.13. Простейшей исходной формой являются железы Megachile sericans, у которой обе железы представляют собой неветвящиеся трубки приблизительно одинаковой длины. Ядовитый пузырёк кислый железы выражен в данном случае очень неясно. Идя от этой исходной формы в сторону более слабого развития щелочной железы и постепенного ветвления кислой, можно получить закономерный ряд: Osmia spinulosa K., Apis mellifera L., Crocisa ramosa Lep. (сем. Apidae), Mutilla maura F. (сем. Mutilidae) и Sphex flavipennis (сем. Sphegidae). Идя в сторону увеличения щелочной железы и слабого развития кислой, можно построить ряд из желез одиночных пчёл: Andrena hattorfiana F., Halictus, Antidium и Podalirius quadrifasciatus Vill. Если принять за основу тип строения ядовитых желез у Apis mellifera, то в свою очередь можно построить два ряда: 1) ряд Xylocopa violacea L. - Bombus distinguendus F. Mor., характеризующийся постепенным разветвлением кислой железы при неизменной величине и форме щелочной железы, и 2) ряд сколий Scolia villosa F. - S.haemorrhoidalis F. По внешнему виду железы сколий резко отличаются от желез пчёл, так как у них трубки кислой железы впадают рядом друг с другом не в переднюю часть ядовитого пузырька, а в заднюю - в место перехода резервуара в выводной канал. Однако это отличие только кажущееся, так как трубки, подходя к резервуару, погружаются в толщу мускульной оболочки, там сливаются и впадают в передний конец резервуара, как и у пчёл.
Описывая все эти морфологические соотношения в строении ядовитых желез перепончатокрылых, Павловский не попытался связать их с экологией исследованных форм и функцией жалаящего аппарата, в результате чего установленные им типы строения желез остались не объяснёнными.
Экологический подход к объяснению строения ядовитых желез перепончатокрылых был применён значительно позднее, в частности Гезельгаузом (Heselhaus, 1922). Этот автор на основании экологических наблюдений, главным образом над одиночными пчёлами, пришёл к выводу, что ядовитый секрет жалоносных перепончатокрылых вырабатывается только кислой железой, а функция щелочной железы совершенно иная. Так как секрет щелочной железы представляет собой какое-то жирное вещество, то Гезельгауз предполагает, что основная функция щелочной железы заключается в смазывании трущихся частей жала и, быть может, в нейтрализации избытка кислоты в секрете кислой железы, который остаётся на стенках канала ствола и на других частях жала. У отдельных групп перепончатокрылых щелочная железа принимает на себя и другие функции. Так, например, Гезельгауз объясняет сильное развитие щелочной железы у некоторых одиночных пчёл (Anthophora, Andrena, Halictus, Colletes, Sphecodes) тем, что она приняла на себя своеобразную функцию выделения воды. Эти пчёлы, роющие норки в земле, нуждаются в смачивании почвы водой, которая, по мнению Гезельгауза, и выделяется щелочной железой.
Это предположение подверглось суровой критике в работе Песоцкой (1929). Её исключительно интересная работа была посвящена исследованию функции щелочной железы у пчелиных. При этом ей удалось связать анатомические наблюдения с данными физиологии и экологии исследованных форм. Песоцкая отметила, что многие одиночные пчёлы с сильно развитыми щелочными железами принадлежат к ранним весенним формам. Почва в это время года бывает богата водой и не нуждается в смачивании. С другой стороны, имеются формы, летающие летом и выбирающие для гнездования наиболее сухие места (Tetralonia, Trachusa), но не обладающие сильно развитыми щелочными железами. Наконец, Песоцкая указывает, что антофоры, смачивающие почву при рытье норки, переносят воду в своём зобике и выделяют её через рот. Эти факты говорят против предположения Гезельгауза о водоотделительной функции щелочной железы. Вместе с тем Песоцкая относится весьма недоверчиво и к предположению Карлэ о том, что щелочная железа является ядовитой железой. Она предполагает, "что щелочная железа одиночных пчёл если и принимает участие в образовании яда, то, кроме того, она выполняет ещё какую-то особую, может быть, более существенную функцию".
При выяснении вопроса о функции щелочных желез Песоцкая обратила внимание на характер их секрета у одиночных пчёл, у которых эти железы наиболее сильно развиты. Этот секрет представляет собой прозрачную, бесцветную жидкость, нерастворимую в воде. Она всплывает на поверхность воды, образуя жирную плёнку. Секрет щелочной железы Colletes cunicularius и Andrena ovina в течении недели не испарялся и не затвердевал. Он хорошо растворяется в алкоголе и хлороформе, окрашивается суданом III и чернеет при действии на него осмиевой кислоты. Эти свойства говорят за липоидную природу секрета щелочной железы. Такой характер этого секрета типичен для большинства одиночных пчёл (Colletes, Halictus, Andrena, Meliturga, Systropha, Rhophites и др.).
Однако у Anthophora и Melitta, у которых щелочные железы отличаются максимальным развитием, характер их секрета несколько иной. Он тоже прозрачный, бесцветный и всплывает на поверхность воды, но он не чернеет от действия осмиевой кислоты и, оставаясь на воздухе, быстро застывает в беловатую массу, напоминающую парафин. При нагревании даже рукой он плавится, но затем снова застывает. В алкоголе, эфире и хлороформе он растворяется. Песоцкая называет секрет щелочной железы такого типа восковидным. Таким образом, у всех одиночных пчёл секрет щелочных желез обладает свойствами жирного или парафиноподобного вещества, и ни в одном случае Песоцкая не наблюдала секрета, представляющего собой "почти чистую воду", как это предполагал Гезельгауз.
Далее, Песоцкая обратила внимание на то обстоятельство, что щелочные железы не всегда наполнены секретом, а только во время, непосредственно предшествующее работе по постройке гнезда. При этом существует полный параллелизм между степенью развития щелочной железы и созреванием яиц в яичнике. Отсюда она заключила, что функция щелочной железы связана с постройкой гнезда и откладкой яиц. И действительно, внутренние стенки ячеек гнезда у Anthophora и Melitta оказались покрытыми тонким слоем парафиноподобного вещества, идентичного по своим свойствам секрету щелочных желез у этих видов. Этот слой делает ячейки водонепроницаемыми. Таким образом, функция щелочной железы у Anthophora и Mellta, повидимому, заключается в выработке парафиноподобного вещества, которое употребляется этими пчёлами для обмазывания изнутри глинянных стенок своих гнёзд. Правильность этого предположения подтверждается непосредственными наблюдениями Малышева (1926), согласно которым обмазка стенок ячейки производится задним концом брюшка пчёлы.
Если такова функция щелочных желез у Anthophora и Melitta, то по отношению к другим одиночным пчёлам этого сказать нельзя. Секрет их щелочных желез не затвердевает на воздухе, а стенки ячеек их гнезда или совсем лишены внутренней выстилки, или покрыты шелковистым, водонепроницаемым слоем, который представляет собой затвердевший секрет слюнных желез и выделяется через хоботок. Песоцкая предполагает, что секрет щелочной железы в данном случае прибавляется к провизии (мёд, цветочная пыльца), которая заготовляется одиночными пчёлами для питания личинок и складывается на дно ячеек. Действительно, в ячейках Andrena Песоцкая обнаружила вещество, по своим свойствам сходное с секретом щелочной железы этой пчелы.
Резюмируя сказанное выше относительно функций желез, связанных с жалом у перепончатокрылых, надо признать, что яд вырабатывается в кислой железе. Щелочная железа, возможно, у некоторых видов функционирует также в качестве ядовитой железы, но у других, и в частности у одиночных пчёл, функция её связана с постройкой гнезда.
3.3 Механизм и физиология пчелиного ужаления.
После того, как мы познакомились с морфологией ядовитого аппарата перепончатокрылых (жало и ядовитые железы), перейдём к рассмотрению вопроса о функционировании этого аппарата, и в частности познакомимся с механизмом пчелиного ужаления. Для того чтобы разобраться в этом вопросе, необходимо снова возвратиться к анатомии жала с тем, чтобы описать мускулатуру и некоторые детали строения этого органа.
В основном мускулатура жала представлена четырьмя парами мускулов, образующих между собой две антагонистические группы и обеспечивающие два основных движения жала при ужалении. Если рассматривать основной аппарат жала сверху, удалив предварительно хитиновый чехол, покрывающий сверху луковицу жала, то все эти 4 пары мускулов можно легко разглядеть (рис.14,А).
Наиболее длинная пара мускулов тянется в длину от заднего конца квадратной пластинки до переднего края продолговатой пластинки. С каждой стороны этот мускул состоит из двух пучков волокон. Снодграсс, вместо названий определённых мускулов тела пчелы, предпочитает обозначать их цифрами. Длинная пара мускулов обозначается этим автором цифрой 17. Гомологи этих мускулов можно обнаружить у большинства перепончатокрылых, в том числе и у наездников (рис.14, Б, В).
Антагонистами этой пары является другая пара мускулов, обозначаемых Снодграссом цифрой 18. Мускул 18 лежит под мускулом 17, покрывая собой внутреннюю поверхность квадратной пластинки. Он имеет веерообразную форму и своей широкой частью прикрепляется к гребню на боковых краях квадратной пластинки, а узкой частью к заднему краю продолговатой пластинки. Его относительное положение лучше всего видно сбоку на одной стороне жала, если мы сделаем разрез по средней линии (рис.15, А). Функция этих двух пар антагонистических мускулов заключается в осуществлении движений колющих щетинок.
Третья пара мускулов (19, по Снодграссу) обнимает с обеих сторон луковицу жала; эти мускулы тянутся по внутренней поверхности продолговатой пластинки и прикрепляются с одной стороны к задней внутренней поверхности продолговатой пластинки, а с другой - к особому хитиновому образованию, так называемой вилочке, соединённой с передним концом луковицы жала (см.рис.10, В, Г и рис.14, А). У других перепончатокрылых, и в частности у наездников, мускулы 19 значительно слабее, чем у пчёл, и прикрепляются прямо к переднему концу луковицы жала. Функция мускулов 19 заключается в опускании ствола жала.
Четвёртая пара мускулов представляет собой тонкие пучки волокон, натянутых, подобно тетиве лука, между дугами салазок жала и отростками на нижне-переднем конце луковицы салазок. Снодграсс обозначает из номером 20 (см.рис.10, Б и рис.14, А). Эта пара мускулов имеется у всех перепончатокрылых и является антагонистической по отношению к мускулам 19. Функция их заключается в подъёме стержня жала. Вот главнейшие мускулы жал, сокращения которых осуществляют акт ужаления. Другие мускулы жала принимают в осуществлении акта ужаления второстепенное участие, и поэтому мы не будем на них останавливаться.
Акт ужаления слагается из трёх элементарных движений различных частей жала, осуществляемых сокращениями описанных выше мускулов. Прежде всего осуществляется выталкивание наружу стержня жала и его опускание, а затем начинаются поочерёдные движения колющих щетинок жала, скользящих по рельсам вдоль салазок жала. Первые два движения осуществляются одновременно.
Перед ужалением пчела обычно круто изгибает конец брюшка книзу (рис.16 Б, В), и стержень жала повторно высовывается наружу. При ужалении положение брюшка может быть любым, однако удар жалом производится всегда путём движения стержня жала вниз и назад, как это показано на рис.16 Г,Д). По мнению Снодграсса, движение всего стержня жала назад осуществляется не за счёт сокращения какого-либо мускула жалящего аппарата, а путём как бы выдавливания его из камеры жала, вследствие сокращения брюшка.
Это мнение, высказанное впервые ещё Крепелином (1873), Снодграсс обосновывает тем, что жалящий аппарат пчелы не имеет специального мускула, которому можно было бы приписать функцию высовывания жала из камеры. Однако по всей вероятности такое объяснение не совсем правильно. Я неоднократно пытался добиться высовывания жала у живых и мёртвых пчёл путём простого сжатия брюшка, и это мне удавалось достигнуть весьма редко. Повидимому, более правильное объяснение механизма высовывания жала даёт Ритчель (Rietschell, 1937), который считает, что это движение осуществляется за счёт сокращения тех же мускулов 19, которые опускают жало. Ритчель нашёл, что движение опускания жала, вызванное сокращением данных мускулов, видоизменяется и одновременно сопровождается высовыванием жала назад, потому что жалящий аппарат как бы зацепляетсяза один из свободных краёв 7-го стернита. Этот край образует точку опоры, что и видоизменяет движение опускания жала. Механизм опускания жала показан на рис.15 Б,В.
После того как в результате описанных движений пчела ударяет жалом в тело жертвы, начинаются движения колющих щетинок. Эти движения обусловливают дальнейшее вонзание жала и проведение в рану ядовитой жидкости. В осуществлении этих движений принимают участие квадратная, треугольная и продолговатая пластинка, а также две пары мускулов-антагонистов 17 и 18. Механизм движения колющих щетинок Снодграсс иллюстрирует опытами на сконструированной им картонной модели жала (рис.17).
При сокращении мускула 18, который узким концом прикреплён к заднему краю продолговатой пластинки, а широким к внутренней поверхности квадратной пластинки, происходит оттягивание назад последней, что в свою очередь отклоняет задне-верхний угол треугольной пластинки (а) книзу и назад. Треугольная пластинка поворачивается вокруг точки сочленения её с продолговатой пластинкой (б), и, следовательно, вершина треугольной пластинки (в), связанная с дугой колющей щетинкой, поднимается вверх и тянет за собой колющую щетинку. В итоге получается втягивание колющей щетинки, как это показано стрелкой на рис. 17,А. Напротив, при сокращении мускула 17, натянутого между задним краем квадратной пластинки и передним краем продолговатой, квадратная пластинка выдвигается вперёд и этим самым опускает вершину треугольной пластинки (в) книзу. Это в свою очередь вызывает выдвижение колющей щетинки назад, за салазки жала (рис.17,Б).
Когда кончик жала в результате первоначального удара вонзён в кожу, мускулы, вызывающие движение колющих щетинок, начинают попеременно сокращаться на обеих сторонах жалящего аппарата. Первая из колющих щетинок, вонзившаяся в кожу, удерживается в ней своими зубцами, и если теперь произойдёт сокращение мускула 18, функция которого заключается во втягивании колющей щетинки обратно, то результатом этого будет вонзание салазок жала. Тот же процесс повторяется с колющей щетинкой противоположной стороны. В итоге весь стержень жала постепенно погружается в тело жертвы.
Эти же попеременные движения колющих щетинок содействуют проведению в рану яда из ядовитого пузырька. Как мы указывали выше, яд из ядовитого пузырька поступает в полость луковицы салазок жала. В этой же полости помещаются особые выросты на проксимальной части части колющих щетинок (см.рис.10,А), которые при движении колющих щетинок играют роль поршней, прогоняющих ядовитую жидкость через канал жала.
При ужалении эластической кожи большинства позвоночных рабочая пчела не в состоянии извлечь жало обратно, так как оно прочно удерживается в коже зазубринами на колющих щетинках. Однако сразу же после ужаления пчела инстинктивно пытается улететь, в результате чего жалящий аппарат отрывается и остаётся в коже. Отрыв жала происходит между стигмовой и квадратной пластинкой. вместе с жалом остаются ядовитые железы и последний ганглий брюшной нервной цепочки. Последнее обеспечивает автоматическую деятельность мускулов вырванного из тела пчелы жала. Жало, искусственно извлечённое из тела пчелы и положенное на ладонь, может автоматически вонзиться в кожу вплоть до луковицы салазок и опорожнить в рану весь запас яда. Для этого необходимо лишь, чтобы одна из колющих щетинок зацепилась за неровность кожи, дальше весь процесс протекает автоматически. Пчела, потерявшая жало, в скором времени погибает. При ужалении тканей, лишённых эластичности или не имеющих волокнистой структуры, например, хитиновых покровов насекомых, пчела может извлечь своё жало обратно.
3.4 Функция жала как средство нападения и защиты.
Для того чтобы понять отдельные черты в морфологии и функционировании жала пчелы как средства защиты и нападения, необходимо постоянно иметь в виду эволюцию этого органа в процессе филогенеза перепончатокрылых. Без этого многие частности остаются совершенно непонятными, и невозможно выяснить общее значение этого органа. Если же рассматривать строение и функцию жала с исторической точки зрения, в свете сравнительноанатомических и сравнительнофизиологических данных, то можно вскрыть ряд изумительных приспособлений, обеспечивающих наиболее целесообразное использование его как средства нападения и защиты.
В качестве примера такого приспособления, кажущегося на первый взгляд совершенно непонятным, остановимся на свойстве рабочей пчелы терять своё жало при ужалении.
Но перед этим необходимо сказать два слова об эволюции способов употребления жала в ряду перепончатокрылых.
Я уже указывал выше, что в процессе филогенеза произошла смена функции придатков 8-го и 9-го абдоминальных сегментов: из чисто генитального органа яйцеклада они превратились в орудие защиты и нападения - жало. У роющих и дорожных ос, а также у сколий жало употребляется почти исключительно для парализования других членистоногих, которые служат пищей для их личинок. У других перепончатокрылых оно употребляется для защиты от врагов. Так, например, у многих одиночных пчёл и ос, самозащита отдельной особи является единственной функцией жала. У примитивных колониальных форм впервые наблюдается совместная защита колонии, что представляет собой переход к общественным перепончатокрылым. У этих последних условия естественного отбора резко изменяются в связи с общественным образом жизни и коллективной защитой от врагов. Во многих случаях эти изменённые условия могут привести к закреплению таких свойств организма, которые, являясь выгодными для семьи в целом, являются вредными для отдельного индивидуума. К числу таких свойств и принадлежит свойство отрывать своё жало у рабочих пчёл.
Этот изумительный факт давно привлекал к себе внимание исследователей. Как могло выработаться и закрепиться свойство, в результате которого особь, обладающая этим свойством, погибает?
Впервые Дарвин обратил внимание на этот поразительный факт и уделил его обсуждению несколько строк в "Происхождении видов". Он писал: "Если наш разум внушает нам чувство изумления перед множеством неподражаемых приспособлений, представляемых природой, то он же учит нас, - хотя ошибки одинаково возможны и в ту, и в другую сторону, - что другие приспособления менее совершенны. Можем ли мы считать совершенным жало пчелы, которое при употреблении его против некоторых из врагов не может быть вытянуто, благодаря обращённым назад зубцам, и тем неизбежно причиняет смерть насекомому, у которого вырываются внутренности?
Если мы предположим, что жало пчелы существовало у отдалённого предка в качестве буравящего зазубренного инструмента, какие встречаются у многочисленных представителей этого обширного отряда, что с тех пор оно изменилось, хотя и не усовершенствовалось для выполнения своего современного назначения, и что яд, первоначально приспособленный для совершенно иного назначения, как, например, образования галлов, также усилился, - то, может быть, поймём, почему употребление жала может так часто сопровождаться смертью насекомого; если, в итоге, способность жалить окажется полезной для живущих сообществами пчёл, она будет соответствовать всем требованиям естественного отбора, хотя бы и причиняла смерть отдельным членам сообщества". (Дарвин, Соч., т.3, М.-Л. 1939, стр.421).
Таким образом, Дарвин впервые дал правильное объяснение этого поразительного явления - гибели ужалившей пчелы, которое заключается в том, что способность жалить полезна для сообщества в целом. Однако в его время ещё не был накоплен материал, позволяющий объяснить, в чём заключается преимущество пчёл отрывающих своё жало перед другими общественными перепончатокрылыми, например, осами или шмелями, которые способны после ужаления вытащить своё жало обратно. Почему в процессе эволюции у пчёл жало не усовершенствовалось и они не приобрели способности подобно другим перепончатокрылым извлекать своё жало обратно? Дарвин полагал, что свойство отрывать своё жало у пчелы, зависящее от сильной зазубренности жала, представляет собой просто несовершенство этого органа, унаследовавшего свою структуру от отдалённых предков.
Оказалось однако, что у примитивных и древних форм жалоносных перепончатокрылых жало или совсем лишено зазубрин, или эти зазубрины значительно менее развиты, чем у пчелы. Кроме того, было выяснено, что у пчелиной матки, никогда не нападающей на позвоночных, жало снабжено всего тремя зазубринами, в то время как у рабочих их 10. Наконец, было доказано, что потерю жала рабочими пчёлами нельзя объяснить исключительно сильным развитием зазубрин на их жале, так как у общественных ос эти зазубрины не менее развиты, однако осы, жаля позвоночных, никогда не отрывают своего жала, а извлекают его обратно. Эти факты говорят за то, что сильное развитие крючков на жале пчелы и лёгкость, с которой жалящий аппарат этих перепончатокрылых отрывается при ужалении, не представляют примитивных признаков, унаследованных от далёких предков, но являются новоприобретёнными признаками, очевидно представляющими собой какое-то преимущество в борьбе за существование. Правда даже, сравнительно недавно Фриш, пытаясь объяснить явление потери жала пчелой, в сущности повторил мысль Дарвина о неприспособленности жала к его функции, точнее, о случайном характере этого яления. В своей книке "Из жизни пчёл" он писал: "Всем известно, что ужалившая человека пчела теряет своё жало и должна погибнуть; при попытках пчелы вытащить обратно из эластичной человеческой кожи своё жало, оно обрывается, так как снабжено тончайшими крючками, застревающими в коже. Поэтому поводу пасечники часто говорят о самоотверженности пчелы, жертвующей своей жизнью для защиты улья, а также о нелепой жестокости природы, снабдившей пчелиное жало зловредными маленькими крючками. Интересно, однако, отметить тот факт, что пчела, ужалившая другую пчелу или какое-нибудь насекомое - а ведь это естественное назначение её ядовитого оружия - не теряет жала и вообще сама не испытывает при этом никакого ущерба. И лишь в том случае, если она имеет несчастье столкнуться с человеком, для которого первоначально и не был создан её кинжал, она платится за укол жизнью. Но если это даже и случится, то может ли иметь большое значение гибель нескольких единиц из тысяч безплодных самок?" (изд.2-е, М.-Л. 1935, стр.50).
Лишь в самое последнее время работами Ритчель (1935, 1937) был доказан приспособительный характер явления потери жала пчёлами. Ритчель рассматривает это явление как автотомию (без последующей регенерации) и считает, что при этом значительно повышается эффективность ужаления. Этот автор настаивает на том, что свойство терять своё жало выработалось в качестве приспособления в процессе защиты пчёл в первую очередь от млекопитающих, разорявших их гнёзда с целью полакомиться мёдом. В самом деле, способность к автоматическому внедрению оторванного жала значительно повышает эффективность ужаления. Предположим, пчела жалит какого-нибудь своего врага из класса млекопитающих, обладающего толстой кожей, например медведя. Для того чтобы пронзить его кожу, необходимо продолжительное время, в течение которого попеременными движениями взад и вперёд, колющие щетинки жала смогут вбуравиться в кожу. Почувствовав укол, медведь лапами может сбросить или убить пчелу; если бы жало пчелы не обладало способностью отрываться, эффективность ужаления такого врага была бы крайне низка. Однако жало застревает в коже, отрывается и если даже пчела будет сброшена или убита, оно автоматически продолжает внедряться в кожу и весь запас яда полностью вводится в тело врага. Этим эффективность ужаления значительно увеличивается.
Ритчель описывает ряд морфологических особенностей жала, являющихся специальными приспособлениями, обеспечивающими его лёгкий отрыв. Таким образом способность отрывать жало представляет собой не примитивный признак, свидетельствующий о несовершенстве этого органа, а вновь приобретённый прогрессивный признак, представляющий большое преимущество в борьбе за существование, так как он обеспечивает наиболее эффективное использование жала как орудия борьбы с крупными и хорошо защищёнными врагами из группы позвоночных животных.
1. Систематическое положение пчёл.
2.Филогенез перепончатокрылых.
3. Морфология и физиология жалящего аппарата пчелы.
3.1 Жало пчелы.
3.2 Ядовитые железы.
Поделиться в сервисах: