1. Действие пчелиного яда на животных.

Со времён глубокой древности было известно, что не только человек, но и другие животные могут сильно страдать от пчелиных ужалений. Среди млекопитающих особенно большой чувствительностью к пчелиному яду обладает лошадь. Ещё Аристотель отмечал, что пчёлы часто убивают лошадей своими ужалениями. Ряд случаев смерти лошадей от пчелиных ужалений был описан ветеринарными врачами, причём отмечены симптомы отравления и в некоторых случаях приведены протоколы вскрытий. У погибших лошадей обычно находят сильно вздутые животы и многочисленные геморрагии во внутренних органах, особенно в почках. Известны также случаи, когда пчёлы нападали на коз и овец и зажаливали их до смерти.

Собаки очень чувствительны к пчелиному яду. Лангер (1897) показал, что 1% раствор пчелиного яда, введённый собаке, вызывает падение кровяного давления и замедление пульса. Последующие введения яда вызывают клонические судороги, тризм, нистагм, и собака вскоре умирает от дыхательного паралича. На вскрытии находят гиперемию почек, печени, поджелудочной железы и всего желудочно-кишечного тракта; часто во внутренних органах находят геморрагии. Сердечная сумка наполнена кровянистой жидкостью. Спектроскопическое исследование показывает в крови наличие метгемоглобина. Кроме того, Лангер наблюдал заметное гемолитическое действие пчелиного яда (как in vitro, так и in vivo) при внутривенном введении больших доз яда. Смертельной дозой для собаки является 6мг яда на килограмм веса тела. По данным Экрем (1929), местная реакция на яд у собак выражается в отёке. Собаки без вреда могут перенести 10 ужалений.

Кошки менее чувствительны к пчелиному яду. Однако и у них инъекции яда в сравнительно небольших количествах (10 жал) вызывает падение кровяного давления (Фельдберг и Келлеуэй, 1937).

Все обычные лабораторные грызуны (кролики, морские свинки, крысы и мыши) оказались очень чувствительными к пчелиному яду. Экрем (1929) указывает, что у кролика одно ужаление, нанесённое на брюшко, через 15 минут вызывает покраснение вокруг точки проникновения жала, которое в течение следующих 15 минут распространяется на 4,5 см в диаметре. Через час развивается отёк, который исчезает через 48 часов. 10 ужалений вызывают у кролика обморочное состояние, диспноэ и повышение температуры до 400С. На местах ужалений - чёрные пятна, окружённые горячим тёмносиним отёком. Отёк сохраняется в течение 48 часов, температура 410С; на следующий день 420С. На 4-й день отёк начинает уменьшаться, температура 400С. Через 6-9 дней на местах ужалений образуется струп; полное выздоровление и исчезновение отёка происходит только на 11-й день. При ужалении в семянник наблюдается архит, сопровождающийся громадным отёком, который исчезает только на 10-й день. Ужаление в роговицу вызывает побеление её в точке проникновения жала и сильное воспаление глаза. Зрачок суживается наполовину. Отмечается сильный конъюктивит, помутнение роговицы, слезотечение и гиперемия. На 3-й день наблюдается некоторое улучшение и на 9-й день полное выздоровление. Водный экстракт 20 жал в 2см3 физиологического раствора при введении его в вену уха вызывает немедленную смерть животного.

У морских свинок после одного ужаления Экрем наблюдал развитие покраснения и отёка, так же как и у кролика, но появляющихся более быстро. 10 ужалений у морской свинки вызывают появление тёмно-синего отёка; животное дрожит и умирает на 3-й день. На вскрытии отмечается омертвение тканей в области проникновения жал.

По данным того же автора, серые домашние мыши в сильных судорогах погибают от одного пчелиного ужаления через 3-5 часов. При этом никакой местной реакции в виде покраснения или отёка у них не наблюдается. Домашние короткохвостые (?) крысы несколько менее чувствительны. Одно ужаление они переносят легко. Однако уже двух ужалений достаточно, чтобы их убить. Пять ужалений вызывает сильные конвульсии, диспноэ и смерть через 25 минут, а десять ужалений - немедленную смерть. Белые лабораторные крысы ещё менее чувствительны. Они могут перенести пять ужалений. Замечательно, что у крыс, так же как и у мышей, не наблюдается местной реакции в виде отёка.

Кальметт указывает, что белые лабораторные мыши умирают после введения водного раствора яда, полученного от двух пчёл, от дыхательного паралича, после сильных конвульсий. Кровь в сердце у погибших животных была чёрной, жидкой и гемолизированной.

Согласно моим наблюдениям, симптомы отравления у лабораторных белых крыс и мышей в общем очень сходны. У крысы, получившей десять ужалений в кожу спины (зимой) уже через 15 минут развиваются судороги, которые сначала охватывают задние конечности. Через 30 минут сильнейшие судороги охватывают всю мускулатуру тела. Животное буквально, как на пружинах, подбрасывается вверх, запрокидывает голову назад и чрезвычайно быстро перебирает лапками. При этом оно издаёт жалобные писки. Место ужаления, конечности и уши краснеют. Целый час продолжаются эти страшнейшие конвульсии, не ослабевая ни на минуту. Через полтора часа с момента ужаления судороги начинают постепенно ослабевать; животное валится на бок и кажется парализованным. Дыхание сильно замедляется. Животное дышит очень редко, делая шумный вздох и широко открывая при этом рот. Мордочка и лапки синеют, глаза выпячиваются. Через два часа животное умирает полностью парализованным. При вскрытии можно видеть гиперемию внутренностей и мозга. Лёгкие - кроваво-красные, сердце систолически сокращено, кровь тёмная и жидкая. Белые мыши, получившие 5-7 ужалений, погибают уже через 30 минут после таких же сильных конвульсий, как и крысы. Мыши, получившие 2-3 ужаления, погибают через 24 часа. Судороги при этой дозе у них выражены в непроизвольных подёргиваниях конечностей и общей дрожи в течение первых трёх часов. Перед смертью они парализуются и дышат так же, как и крысы. Кроме того, у них выделяется кровавая моча. На вскрытиях особенно поражают кроваво-красные, отёчные лёгкие, напоминающие картину пневмонии.

Симптомы отравления пчелиным ядом у других млекопитающих ещё не изучены. Ёж обладает иммунитетом к пчелиному яду. По-видимому, всё же не все насекомоядные, подобно ежу, защищены от этого яда. Так, например Сахаров (1926) вскользь упоминает, что крот погибает от 5-8 ужалений в предсмертных судорогах.

Среди птиц, по-видимому, наиболее чувствителен к пчелиному яду воробей. Симптомы отравления пчелиным ядом у этой птицы подробно описал Ц.Физалис (1904). Воробей, ужаленный в грудь 2-3 пчёлами, уже через 5 минут проявляет признаки отравления. Птица садится на лапы, если она пробует летать, то быстро падает; парез увеличивается, и при попытках взлететь воробей только тащится по земле, шатается и делает различные некоординированные движения. Через некоторое время развивается дрожь во всех частях тела. Это явление Физалис сравнивает с пляской св. Витта; оно заключается в том, что мускулы лапок, головы и крыльев охватываются несильными клоническими судорогами. Дыхание становится затруднённым, при вдохе птица раскрывает клюв. Однако оборонительные рефлексы сохраняются. К концу отравления наступает паралич, и птица умирает через 2-3 часа от остановки дыхания. Сердце ещё продолжает сокращаться в течение нескольких минут. При вскрытии находят, что грудные мышцы приобрели желтоватый цвет от начавшего омертвения, кровь в сердце чёрная, но свёртывается быстро.

Пчеловодам хорошо известно, что куры и гуси погибают от пчелиных ужалений. Однако по опытам Флури (1923) некоторые признаки отравления у курицы были отмечены только после применения весьма большой дозы яда (150 ужалений). Голубь также довольно устойчив к действию пчелиного яда и легко переносит 25 ужалений. Как мы указывали выше, многие насекомоядные птицы, по видимому, обладают естественным иммунитетом к пчелиному яду.

Переходя к рептилиям, необходимо отметить, что ещё в 1890г. Буше (Bouchet) предположил, что серые стенные ящерицы (Lacerta muralis L.) обладают иммунитетом к пчелиному яду. Он наносил от 8 до 10 ужалений на веки, язык, анус или на свежие разрезы хвоста. Однако никаких ни местных, ни общих явлений у этих животных он не наблюдал. Это наблюдение, однако, не нашло себе подтверждения в работе М.Физалис (1935), которая определила чувствительность и описала симптомы отравления у значительного числа различных рептилий. Стенной ящерице весом 5г Физалис нанесла 10 ужалений. Через 20 минут у ящерицы появились судороги, а позднее мышечная слабость. И животное умерло через 48 часов. Кожа вокруг места проникновения жала потемнела, что вероятно, было обусловлено расширением хроматофоров под влиянием прямого действия яда. Смертельная доза яда - 60мг на 100г веса тела. Зелёная ящерица (Lacerta viridis) оказалась значительно менее чувствительной к пчелиному яду. Животному в 25г было нанесено 10 ужалений и на другой день ещё 15 без какого-либо эффекта.

Точно так же очень нечувствительной к пчелиному яду оказалась греческая черепаха (Testuda graeca L.). 20 ужалений, нанесённых на кожу бедра черепахи, весом в 330г, оказались неэффективными. Напротив, очень чувствительным к яду оказался хамелеон (Chameleo vulgaris L.). 10 ужалений в кожу спины хамелеона вызвали реакцию хроматофоров (жёлто-зелёные пятна на коричневом фоне), судороги, рвоту. Дыхание его стало более глубоким. Позднее животное неподвижно лежало на брюшке, кожа побледнела, и смерть наступила через 24 часа от остановки дыхания. При вскрытии обнаружены геморрагические пятна в лёгких и некрозы и геморрагии в соединительной ткани и в подкожных мускулах в местах ужалений. Смертельная доза- 10мг на 100г веса тела.

Среди змей чувствительность к пчелиному яду сильно варьирует. Наиболее чувствительным из змей оказался гладкий уж (Coronella austriaca). Через 24 часа после нанесения 20-30 ужалений у этих ужей развиваются судороги, возбуждение, очень большая агрессивность, сменяющиеся к концу третьего дня параличом; смерть от 30 ужалений наступает в конце 4-го дня, а от 20 - через 7 дней. Уж Эскулапа (Coluber Esculapii) погиб через 65 часов после введения ему экстракта 75 пчелиных жал после некоторого периода судорог и возбуждения.

Наибольший срок переживания был отмечен у лестничного ужа (Coluber scalaris). Через 24 часа после 100 пчелиных ужалений у него развились припадки общих конвульсий и агрессивности. Эти припадки продолжались в течение 7 дней. На 10-й день была отмечена мышечная слабость, хотя припадки судорог продолжались до 16-го дня. На 20-й день наступила смерть от паралича дыхания. Симптомы отравления у воротникового ужа (Tropidonotus natrix L.) такие же, как и у других ужей. Необходимо отметить лишь исключительно бурное возбуждение и безудержную агрессивность, которые появляются через некоторое время после ужалений.

Очень интересно действие пчелиного яда на гадюк (Vipera aspis L.). Как известно, яд гадюки по своему действию несколько напоминает действие пчелиного яда. М.Физалис доказала возможность перекрёстной иммунизации лабораторных животных по отношению к этим ядам. В крови гадюки имеются антитоксины, способные нейтрализовать её собственный яд. Физалис экспериментировала с гадюками разного возраста. Оказалось, что новорождёные гадюки  весом 6-7г реагируют на 1-3 пчелиные ужаления судорогами, которые могут продолжаться в течение 15 дней; однако после этого срока они поправляются. Годовалые гадюки, весом 18г, умирают на 4-й день после 10 пчелиных ужалений. Взрослые гадюки, весом 82г, легко переносят 25 пчелиных ужалений, однако 100 ужалений вызывают у них судороги, сменяющиеся на 3-й день параличом. Через 3 1/2 дня они умирают. Таким образом, чувствительность к пчелиному яду в возрастом гадюки, по мере возрастания её собственной ядовитости, постепенно снижается.

Суммируя описанные выше симптомы отравления пчелиным ядом у рептилий, необходимо отметить, что у них проявляется как местное, таки общее действие яда. Местное действие выражается некрозом тех тканей, с которыми пчелиный яд пришёл в непосредственное соприкосновение (кожа, мышцы). Хроматофоры кожи ящериц также реагируют на непосредственное соприкосновение с ядом. Общее действие яда выражается у рептилий весьма характерными симптомами. Доминирующим симптомом являются судороги; у ящериц они развиваются вскоре после ужаления, у змей, как правило - не ранее чем через 24 часа, вне зависимости от дозы. Вначале появляется ригидность тела, затем лёгкие подёргивания головы и вибрация хвоста, после этого клонические и тонические судороги всего тела. Очень характерно изменение поведения змей, которые становятся крайне возбуждёнными и агрессивными. Судороги сменяются параличом, смерть наступает от паралича дыхания. Вскрытие обнаруживает, кроме некрозов в местах проникновения жал, геморрагии во внутренностях и жидкое состояние крови в сердце и сосудах. Гемолиз не отмечается.

Физалис исследовала действие пчелиного яда не только на рептилий, но и на амфибий.

Я уже упоминал выше, что Физалис установила наличие естественного иммунитета по отношению к пчелиному яду у жабы (Bufo bufo). Она же показала относительный характер этого иммунитета. Две из её подопытных жаб (вес около 17г) без всякого вреда перенесли 10 и 25 ужалений. Однако одна очень мелкая жаба (12г) погибла через 5 дней от 20 ужалений, а другая более крупная жаба (22г) погибла от 18мг пчелиного яда (что эквивалентно 60 ужалениям) через 9 дней. Смерть наступила от паралича дыхания. Ни судорог, ни каких-либо других симптомов отравления, кроме некоторого усиления секреции кожных желез, отмечено не было.

Жаба-повитуха (Alytes obstetricans) оказалась значительно более чувствительной. 5-7 ужалений убивают этих жаб (вес 5-7г) через 7 дней. Судорог при этом не наблюдается. Вскоре после ужаления жаба начинает распространять сильный чесночный запах, очевидно в результате сокращения гладкой мускулатуры кожных желез и выдавливания на поверхность кожи их ядовитого секрета.

Что касается лягушек (Rana temporaria и R.esculenta), то я уже отмечал противоречия между данными Физалис, которая утверждает, что лягушки гибнут от 1-3 ужалений, и данными других авторов (Павловский, Флури, Артёмов). Из симптомов отравления пчелиным ядом у лягушек Физалис отмечает полный паралич, развивающийся вскоре после ужаления: возбудидимость седалищного нерва при этом уменьшается. Роговичный рефлекс однако сохраняется. Дыхание сначала нерегулярное и замедленное, затем совсем останавливается. Мускулы поражённой области отличаются некоторой ригидностью. На вскрытии отмечается только воспаление желудочно-кишечного тракта. В местах ужалений кожа некротизируется. На основании собственных опытов я убедился, что у лягушек, даже при несмертельном отравлении, местное действие пчелиного яда выражено очень сильно, вначале оно проявляется побледнением кожи, а в конце концов приводит к некротической перфорации кожи. При нанесении ужалений на мышцы, последние становятся как бы мраморными; вокруг точки проникновения жала мышца становится бледно-жёлтой, а соседние неповреждённые участки краснеют. Мгновенного паралича под влиянием яда я не наблюдал, но зато видел парез и отёк конечностей, подвергшихся пчелиным ужалениям. Очень интересный симптом у смертельно отравленных лягушек можно наблюдать ещё задолго до смерти - это изчезновение лабиринтных рефлексов (поворачивание головы при вращении сосуда, в котором находятся лягушки).

Из хвостатых амфибий Физалис избрала для своих опытов саламандру и тритона. Саламандры (Salamandra maculosa) погибают через двое суток после 20 пчелиных ужалений. Из симптомов отравления у них надо отметить гемолиз, сокращение гладкой мускулатуры кожных желез, смерть от дыхательного паралича и местный некроз тканей, повреждённых жалами. Судорог и реакции хроматофоров кожи у саламандр не наблюдается.

По данным Физалис, гребенчатый тритон (Molge cristata) отличается полной нечувствительностью к пчелиному яду. 25 пчелиных ужалений никак не отражается на животном весом в 8-9г.

Мною была изучена реакция на пчелиный яд у аксолотлей. 10 ужалений в кожу спины не убивают животного. Однако, при этом наблюдается исключительно интересная местная реакция, заключающаяся в появлении в местах проникновения жал очагов воспаления в виде шарообразных волдырей, наполненных гнойным содержимым, величиной от просяного зерна до горошины. Следы от этих воспалительных очагов в виде белых рубцов, сохраняются потом в течение нескольких месяцев; 25 пчелиных ужалений убивают животное за несколько часов. Вскоре после нанесения ужалений жабры аксолотля становятся кроваво-красными. На вскрытии - гемолиз, гиперемия внутренностей.

Таким образом, у амфибий отравление пчелиным ядом протекает также очень характерно. На первый план у них выступает чрезвычайно энергичное местное действие яда, гемолиз и смерть от паралича дыхания. Судороги ни в одном случае отмечено не было; этим симптомы отравления у амфибий резко отличаются от таковых всех остальных позвоночных.

Действие пчелиного яда на рыб впервые показал Кон (Cohn, 1922). Он наблюдал, как маленькие рыбки (Leuciscus, Perca, Gabio, Phxinus) погибают при явлениях асфиксии и расстройства координации движений, когда пчелиный яд вводится им под кожу или просто прибавляется к воде, в которой они живут.

М.Физалис (1935) также изучала реакцию рыб на пчелиный яд. Она работала с карпами и личинками угря. Под опытом находились карликовые карпы длиной около 10см и весом 22-32г. Рыбы получили от 11 до 20 ужалений в места, лишённые чешуи. Вначале они делали резкие движения, затем теряли равновесие и впадали в состояние оцепенения. На другой день у них можно было отметить небольшие клонические судороги мускулатуры. Вскоре у них развивался мышечный и дыхательный паралич и все они погибали за 24 часа. На вскрытии был обнаружен гемолиз и геморрагические пятна в местах ужалений и на радужной оболочке глаз. Смертельная доза около 20мг пчелиного яда на 100г веса тела. У личинок угря длиной 20-25см и весом 13-15г в момент ужалений, которые производились между грудными плавниками, резко изменялся дыхательный ритм. Через 20 минут кожа в этом месте бледнела. На другой день отмечались судороги. Смерть наступала от асфиксии; рыба широко раскрывала рот и находилась в состоянии апноэ. Перед смертью весь угорь бледнел, кровь в сердце была сильно гемолизирована.

На многих беспозвоночных пчелиный яд также очень сильно действует. Кон (1922) показал, что дождевой червь (Lumbricus terrestris) чрезвычайно чувствителен к пчелиному яду. Уже 1/20мг пчелиного яда достаточно для того, чтобы убить червя. При ужалении червя одной пчелой у него наблюдается период бурного возбуждения, он судорожно извивается и обильно выделяет слизь. Затем наступает полный паралич и смерть. На изолированный мускул червя пчелиный яд действует парализующе. В связи с этим интересно отметить, что медицинские пиявки (Hirudo medicinalis), по моим наблюдениям, почти совсем нечувствительны к пчелиному яду. 3-5 ужалений они переносят бесследно. После 10 ужалений пиявка присасывается к стенке банки и дня два висит неподвижно с расслабленной мускулатурой, выделяя из себя какую-то зеленоватую жидкость. На 3-4й день она начинает двигаться. На изолированную спинную мышцу пиявки пчелиный яд оказывает некоторое действие выражающееся в сокращении, только в очень сильных концентрациях. По данным Кона, моллюски погибают от пчелиного яда, при этом пчелиный яд действует на них как сердечный яд. Эмбриональное сердце Limnea под влиянием яда сначала ускоряет свой ритм, потом замедляет его, вплоть до полной остановки сердцебиений.

Виноградная улитка (Helix pomatia), по моим наблюдениям, погибает от нескольких пчелиных ужалений в ногу. Сразу же после ужалений пчелиные жала, вонзившиеся в ногу, окружаются чрезвычайно густой белой слизью. На следующий день мышца ноги полностью расслаблена, улитка проявляет лишь слабые признаки жизни. Ещё через день наступает смерть.

Насекомые и паукообразные исключительно чувствительны к пчелиному яду. Наблюдения пчеловодов показывают, что сами пчёлы не обладают иммунитетом к собственному яду. Пчёлы в борьбе друг с другом пускают в ход своё жало. При этом простейшие опыты показывают, что пчела, ужаленная пчелой, погибает в результате действия яда, а не от механической травмы. Смертельный удар жалом в большинстве случаев наносится в определённую часть тела, а именно в место соединения груди и брюшка, причём повреждаются ганглии брюшной нервной цепочки. (Вспомним широко известные дуэли между пчелиными матками.) Карлэ (1884) установил, что домашняя и мясная мухи мгновенно погибают после ужаления пчелы, при явлениях полного паралича, так же как личинки жуков, водяные клопы и пауки (Флури, 1923). Сахаров (1926) между прочим упоминает, что одного пчелиного ужаления достаточно, чтобы убить бабочку-капустницу, майского жука, таракана и стрекозу.

Очень интересно действие пчелиного яда на инфузорий, в частности на туфельку (Paramaecium caudatum), которое было подробно изучено Коном (1922), Лакалья (Lacaillade, 1933) и Комаровым и Эрштейном (1936). Лакалья показал, что в разведениях пчелиного яда от 1:3000 до 1:48000 наблюдается смерть парамеций от полного цитолиза. Парамеции замедляли свои движения, их вытянутая форма изменялась на шарообразную, затем оболочка парамеции разрывалась, и клеточные гранулы изливались в окружающую жидкость. Данные о скорости этой реакции представлены в таб.7.

Цитолиз под действием пчелиного яда.

Комаров и Эрштейн (1936) различают пять стадий в действии пчелиного яда на парамеции: 1) замедление движений и некоторое округление формы; 2) маятникообразные движения на месте; 3) маятникообразные движения, прерываемые остановками (на 2-30сек) и судорожные движения на месте; 4) смерть; 5) полный цитолиз. В разведении яда от 1:100 до 1:10 000 смерть парамеций, по данных этих авторов, наступает немедленно. В разведении 1:100 000 движения замедляются, и смерть наступает через 5 минут. В разведении 1:1 000 000 движения нормальны, живут более 1 часа.

Подведём итоги действия пчелиного яда на животных. Прежде всего надо отметить, что яд способен токсически действовать на представителей всех исследованных типов животного царства, за исключением лишь тех отдельных форм, которые обладают по отношению к нему естественным иммунитетом. Наиболее чувствительны к пчелиному яду теплокровные позвоночные и, пожалуй насекомые, холоднокровные же позвоночные и многие беспозвоночные значительно менее чувствительны к пчелиному яду.

В первую очередь пчелиный яд поражает у животных нервную систему. Нейротоксическое действие яда проявляется в судорогах, которые у некоторых животных (ряд млекопитающих, птицы и особенно рептилии) являются доминирующим симптомом. Далее надо отметить параличи и в частности паралич дыхания, который является причиной смерти у всех позвоночных.

При анализе действия пчелиного яда на дыхательную систему человека мы высказали предположение о возможности двойного механизма наблюдаемой асфиксии: во-первых, паралич дыхательного центра и, во-вторых, спазм гладкой мускулатуры бронхов. Клинические данные говорили больше в пользу второй возможности. Однако приведённый сравнительно-физиологический материал говорит за то, что игнорировать первую возможность ни в коем случае нельзя. У рыб нет никаких бронхов, однако они погибают от асфиксии при явлениях апноэ, что убедительно говорит о параличе дыхательного центра. Как всегда сравнительно-физиологический подход позволяет более углубленно проанализировать сложное патофизиологическое явление, наблюдаемое у высших животных и человека.

У беспозвоночных и в частности у насекомых действие яда в первую очередь выражается явлениями полного паралича. Действие на высшие отделы центральной нервной системы, достаточно ясно выраженное у человека, можно проследить и на других позвоночных. Особенно ясно оно выражается у змей (возмбуждение, агрессивность, сменяющееся ступором).

Далее, весьма характерным свойством пчелиного яда необходимо признать его геморрагическое действие, которое можно обнаружить во всех классах позвоночных. Не менее универсальным является и гемолитическое действие яда, наблюдаемое не только у млекопитающих, но и у амфибий и рыб. Гемолитическое действие пчелиного яда неясно выражается только у рептилий.

Наконец, надо особенно подчеркнуть мощное местное действие яда на живые клетки, выражающееся в некрозе тех тканей, с которыми яд пришёл в непосредственное соприкосновение. Это действие яда можно наблюдать у всех без исключения животных, чувствительных к пчелиному яду. Часто оно осложняется различными воспалительными реакциями (млекопитающие, аксолотль и т.п.). Это действие яда позволяет отнести его к группе протоплазменных ядов. Вполне возможно, что цитолитическое действие пчелиного яда, наблюдаемое на парамециях, является своеобразным выражением тех же свойств яда, которое у высших животных обусловливает местный некроз.

2. Действие на человека и животных яда других перепончатокрылых.

Способность вырабатывать ядовитый секрет, действующий отравляющим образом на животных, свойственно придаточным железам женского полового аппарата (ядовитым железам) не только одних жалоносных (Aculeata)перепончатокрылых, но также и некоторых наездников и, по видимому, орехотворок.

Как мы указывали выше, жалоносцы произошли от предков, напоминавших современных наездников. Вероятно, одним из условий, определивших собой поворот эволюции группы наездников в сторону превращения яйцеклада в жало, была способность их придаточных желез вырабатывать физиологически активный (ядовитый) секрет. В результате этого яйцеклад из исключительно генитального органа превратился в орудие защиты и нападения.

Некоторые современные наездники могут пользоваться яйцекладом не только как органом размножения, но и как органом защиты. По Махотину (1941) органом защиты у пилильщиков служат исключительно челюсти. Пойманный пилильщик, если его держать за крылья, старается освободиться движениями ног и угрожающе раскрывает мандибулы, стараясь захватить удерживающие его пинцет или пальцы. Яйцеклад пилильщика не принимает в этом никакого участия. Схваченный же наездник не только угрожающе двигает челюстями, подобно пилильщику, но одновременно пытается уколоть держащий его предмет своим яйцекладом.

Дю-Буиссон (Du Buysson, 1892) был однажды ужален самкой наездника (Amblyteles fasciatorius) в руку. Он почувствовал жгучую боль, которая не прекращалась в течение 15 минут. В точке ужаления несколько часов была заметна твёрдая бледная папула, окружённая красным пояском. Человека способны ужалить также различные наездники из родов Ichneumon, Gracilentus, Pimpla и др. По личному сообщению И.И.Ёжикова крупный оранжевый наездник (Ophion luteum) способен ужалить человека, причём его ужаление сопровождается болью и заметной местной реакцией.

Газе (Hase, 1924) причисляет наездников к несомненно ядовитым животным. Он указывает, что своим ядом наездники могут убивать или парализовать других животных (главным образом насекомых), которые служат пищей для их личинок. При этом акт откладки яйца в тело жертвы сопровождается выделением капельки яда, которая скользит по яйцекладу и вырабатывается в придаточных железах женского полового аппарата, гомологичным ядовитым железам жалоносных. Газе делит всех наездников на четыре группы: 1) Наездники, которые откладывают яйца в тело гусениц на ранних стадиях развития, причём укол яйцекладом не сопровождается какими-либо явлениями отравления со стороны ужаленой гусеницы; 2) наездники, откладывающие яйца в тело более взрослых гусениц; личинки этих наездников живут эндопаразитически; хозяин сильно страдает от ужаления, вероятно, в данном случае происходит отравление гусеницы; 3) наездники, парализующие добычу уколом яйцеклада и откладывающие яйца на поверхность тела жертвы; личинки живут эктопаразитически, точнее, являются биофагами; 4) наездники, уколом яйцеклада убивающие свои жертвы, их личинки питаются тканями трупа.

Газе изучил действие яда наездника Habrobracon juglandis Ashm. из семейства Braconidae на гусениц мучной моли (Ephestia Kuehniella Zell.) и восковой моли (Galleria mellonella L.), на которых паразитируют личинки этих наездников, и отчасти действие яда Lariophagus distinguendus Forst (сем. Chalcididae) на личинок жуков Sitodrepa panicea L. и Calandra granaria L. Он наблюдал, что Harbobracon укалывает гусениц своим яйцекладом в любое место тела, в результате чего гусеница сейчас же парализуется. При уколе на яйцекладе появляется капелька яда объёмом в 0,0003мм3 (объём капельки яда, появляющейся на жале пчелы равен 0,0125мм3). Общий запас яда в теле наездника равен 0,0102мг, или 1/100 веса тела. Газе подсчитал, что 0,00068мг яда парализуют гусеницу весом в 278мг, т.е. токсической дозой является 2,446мг яда на 1кг. Парализованные гусеницы лишены всякой способности к активным движениям и лежат или висят, прицепившись ножками к каким-либо предметам, не меняя позы вплоть до смерти. Вид у них свежий, окраска мало меняется. В ответ на механическое раздражение гусеница съёживается и сгибается в сторону раздражителя, а затем снова принимает прежнее положение. Иногда наблюдается эвакуация пищи из кишечника. Местных явлений не наблюдается. Сердце продолжает сокращаться (месяцами), сразу после укола ритм сокращений ускоряется, затем сильно замедляется. На повышение температуры окружающей среды парализованные гусеницы способны реагировать учащением сердцебиений.

Переходя теперь к действию на организм человека и животных ужалений различных жалоносных перепончатокрылых, необходимо подчеркнуть большую разницу в силе действия яда наших и тропических перепончатокрылых. Тропические формы, как правило, обладают более вирулентным ядом. К сожалению, яд тропических видов почти не изучен.

Известно, что некоторые племена Африки отравляют ядом муравьёв свои стрелы. Ливингстон (Livingston) сравнивает ужаления некоторых муравьёв из тропической Африки с действием ударов электрического тока. Уоллес (Wallace) принуждён был несколько дней пролежать в кровати после ужаления одного муравья из рода Ponera.

Баер (Baer, 1901) сообщил, что в тропических областях Перу муравьи из рода Ponera и крупные бескрылые осы-немки из рода Mutilla представляют собой реальную опасность для населения. Их ужаления вызывают ощущение, подобное ощущению ожога кипящим маслом. Боль в ужаленном месте продолжается более суток и сопровождается сильным воспалением, лихорадкой, иногда бредом и рвотой. Выздоровление наступает только через несколько дней. Человек, получивший одновременно много подобных ужалений, может погибнуть.

Из жалоносных перепончатокрылых умеренного пояса лишь общественные осы (Vespa) и некоторые пчелиные (Apis, Bombus и др.) могут причинить человеку большие страдания. Что касается мелких муравьёв, роющих ос и некоторых одиночных пчёл, то они почти никогда не жалят человека. Большинство из них даже не в состоянии своими жалами пронзить человеческую кожу [например осы-блестянки из рода Chrisis (Павловский, 1927), одиночные пчёлы Andrena ovina, Meliturga clavicornis и др. (Песоцкая, 1929), муравьи Myrmica и т.д.]. Однако эффект яда из этих перепончатокрылых, в частности роющих ос, известен и хорошо изучен по действию его на других мелких животных, служащих пищей их личинкам. Начало этим работам положил Ж.Фабр.

Классические наблюдения Фабра хорошо известны, и я остановлюсь на них лишь кратко. Так, оса Cerceris tuberculata из семейства роющих ос охотится исключительно на жука Cleonus ophthalmicus из семейства долгоносиков.

"Оса становится лицом к лицу со своей жертвой, схватывает её хоботок своими могучими челюстями и в то время, как долгоносик выгибается на своих ножках, оса передними лапками усиленно давит его в спинку, как будто для того, чтобы раскрыть какое-нибудь сочленение брюшка. Тогда брюшко убийцы скользит под брюшком клеона, и живо, в два или три приёма, она впускает свой ядовитый стилет в место прикрепления передней части груди, между первой и второй парами ножек. Всё сделано в одно мгновение. Без малейшего конвульсивного движения, без потягиваний членами, которые обыкновенно сопровождают предсмертную агонию животного, жертва, как поражённая громом, падает, навсегда неподвижная. Это ужасно столь же, как и удивительно по быстроте. Потом охотник поворачивает труп на спину, обхватывает его ножками и улетает с ним" (Павловский, 1931)

Оса относит парализованных жуков в выкопанную ею норку, откладывает на них яйца и засыпает норку. Жуки полностью теряют способность к движениям, однако они не мертвы. Из кишечника жука выделяются экскременты, он сохраняет свежесть и гибкость, не высыхает и не загнивает. Вышедшие из яйца личинки осы питаются, таким образом, совершенно свежей провизией. По мнению Фабра, оса парализует жука потому, что вводит свой яд как раз в грудные узлы нервной цепочки. Яд, по-видимому, обладает нейротоксическим действием, в результате которого происходит функциональное выключение нервной системы жука.

Другая роющая оса Sphex flavipennis парализует полевых сверчков, нанося им три ужаления: одно в шею, другое в сочленение двух передних сегментов груди и третье в место прикрепления брюшка, поражая при этом каждый раз по одному нервному узлу. Оса Ammophila sabulosa парализует гусениц некоторых бабочек, причём она наносит им девять ужалений, поражая все девять ганглиев брюшной нервной цепочки (рис.21). Во всех этих случаях достигается полный паралич жертвы.

Оса тащит парализованную гусеницу.

Способность парализовать своим ядом нервную систему членистоногих отличаются не только роющие осы, но и целый ряд настоящих ос, также выкармливающих свою молодь парализованными гусеницами, жуками и т.п. Больше того, исследования Рубо (Roubaud, 1918, 1928) показали, что яд других перепончатокрылых (общественные осы, некоторые пчелиные) также способен парализовать некоторых членистоногих, искусственно ужаленых в нервные узлы.

Состояние паралича по влиянием поражения нервной системы членистоногих можно сравнить с анабиотическим состоянием. Все жизненные процессы при этом замедляются. Однако клеточная жизнедеятельность продолжается. Олланд (Hollande, 1920) однажды нашёл несколько десятков гусениц, парализованных какой-то осой. Они были совершенно неподвижны. Он инъецировал им различные витальные краски и наблюдал, что лейкоциты-фагоциты этих гусениц активно заглатывали частицы красок. Мальпигиевы сосуды, так же как и некоторые клетки средней кишки, выделяли введённые краски.

Недавно мною было высказано предположение (Артёмов, 1939), что паралич различных членистоногих в результате ужалений роющих ос можно объяснить, допустив наличие в их яде вещества, обладающего атропиноподобными свойствами [как известно, атропин парализует центральную нервную систему животных после определённого периода возбуждения её (см.гл.VII].

Перейдём теперь к вопросу о действии на организм человека и животных яда общественных перепончатокрылых умеренного  пояся (осы, шершни, шмели и т.д.). Источниками наших знаний в этой области служат многочисленные статьи, помещённые в медицинской печати и описывающие случаи отравления человека ядом этих перепончатокрылых. Большой материал можно найти также в ряде монографий, уже упомянутых мною выше (Мабарэ дю-Басти, 1875; Фабр, 1905-1906; Беренс, 1920; Легаль, 1922; Гальперин, 1936; и др.). Особенно много по этому вопросу сделал П.Фабр, который, помимо своих монографических работ, опубликовал ещё целый ряд отдельных статей в различных журналах (1903-1910).

Специально вопросу о симптомах отравления человека ядом шершней (Vespa crabro) посвящены статьи Купера (Cooper, 1873). Конри (Conry, 1885), Цукермана (1896), Фабра (1904), Финлайсона (Finlayson, 1908) и Авиосора (1930). В общем, действие на организм яда шершня сходно с действием пчелиного яда, но пожалуй ещё более энергично.

Ужаление шершня чрезвычайно болезненно и сопровождается сильной местной реакцией, хотя шершень при одном ужалении, вероятно, не расходует полностью всего запаса своего яда, заключённого в ядовитом пузырьке, так как не оставляет жала в ранке; ужалив, шершень быстро вытаскивает жало обратно.

Бертарелли и Тедески (1913) экспериментально изучали действие яда шершней на лабораторных животных. Они установили, что белая крыса в результате ужаления 2-3 шершнями реагирует на это судорогами, учащённым дыханием и сильной местной реакцией (опухоль тёмной окраски). Морские свинки оказались ещё более чувствительны к яду шершней. Уже одного ужаления было достаточно, чтобы убить морскую свинку весом в 150г. При этом наблюдалась сильная местная реакция в виде отёка синеватого цвета, окружённого красной каймой; дрожь, ускоренное дыхание и столбняк. На вскрытии были найдены геморрагические пятна вокруг ужаленного места, гиперемия желудочно-кишечного тракта и сильный гемолиз. Сходным образом реагируют и белые мыши. Воробьи погибают от одного ужаления при явлениях судорожных сокращений отдельных групп мышц. Вскрытие всегда обнаруживало геморрагии на месте ужаления и кровоизлияния в брюшину.

В общем действие яда шершней на лабораторных животных весьма сходно с действием пчелиного яда. Различие между ними заключается в том, что яд шершней обладает более сильно выраженным местным (отёк, воспаление, местные геморрагии) и гемолитическим действием, тогда как нейротоксическое действие (судороги, паралич) проявляются слабее.

По отношению к яду шершней некоторые люди проявляют так же повышенную чувствительность, как и по отношению к пчелиному яду. Иногда одно ужаление шершня влечёт за собой развитие весьма тяжёлых общих симптомов отравления. В качестве примера приведу случай, который описал Авиосор (1930). Одна женщина-врач была ужалена шершнем в темя. Уже через 5 минут она упала в обморок и находилась в бессознательном состоянии 20 минут. Её лицо и слизистые оболочки стали интенсивно синюшного цвета. Клокочущее дыхание прорывалось сквозь крепко сжатые челюсти, у рта - пена. Пульс нитевидный и не сосчитываемый, тоны сердца глухие. Ей была введена камфора. Когда она пришла в сознание, у неё началось отделение густой слюны и позывы к рвоте; дважды был стул. Вечером температура поднялась до 370С. На следующий день она выздоровела. Не трудно видеть, что эти симптомы напоминают описанный нами выше симптомокомплекс отравления пчелиным ядом.

В Средней Азии часто встречается другой очень крупный шершень (Vespa orientalis), который часто жалит человека. К сожалению, действие его яда почти совсем не изучено. Некоторые сведения по этому вопросу можно найти только в статье Е.Н.Павловского, опубликованной в 1935г.

Весьма большая литература накопилась по вопросу о действии на человеческий организм ужалений различных общественных ос (род Vespa, подроды Pseudavespa, Vespuls и др.). В данном случае также необходимо подчеркнуть сходство с эффектами пчелиных ужалений. В частности, местное действие пчелиных и осиных ужалений почти не отличимо. Конъюктива глаза особенно сильно реагирует на осиный яд. Ещё Райс (Rice, 1858) описал воспаление век и хемозис конъюктивы при осиных ужалениях в веко. Пурчер (Purtscher, 1895) наблюдал кератит после ужаления осы. Жало ос более длинное, чем у пчёл, и поэтому при ужалении они легче могут пронзить веко и повредить глазное яблоко.

Приведу один пример ужаления осой, сопровождавшийся ярко выраженной общей реакцией. Женщина 59 лет была ужалена осой (Vespa vulgaris) в левую боковую поверхность живота; "ужаленье сопровождалось резкой болезненностью; оса была убита на месте нанесённого повреждения; боль через некоторое время прекратилась, сменившись зудом; воспалительный отёк, по словам пострадавшей, был выражен в незначительной степени. Примерно через час она почувствовала общее беспокойство, без каких-либо определённых болезненных явлений, и усиленное сердцебиние; к концу второго часа имело место глубокое обморочное состояние с упадком сердечной деятельности и обильным потом. Придя в себя, она чувствовала сильную слабость и осталась лежать в постели; к вечеру температура поднялась до 37,70С; на другой день по всему телу появилась высыпь типа крапивницы, сопровождавшаяся резким зудом. Сыпь покрывала всю поверхность тела, пощадив руки, подошвы и лицо; появление высыпи сопровождалось выраженным отёком лица; высыпь, уменьшаясь постепенно в своей интенсивности, держалась три дня; самочувствие всё время было пониженным; при исследовании мочи белка не обнаружено" (Алисов, 1936).

Чувствительность человеческого организма к осиному яду колеблется в таких же широких пределах, как и к пчелиному яду. Причины этих колебаний, по-видимому те же, что и в случае колебаний чувствительности к пчелиному яду (анафилаксия, идиосинкразия). Случай идиосинкразии к яду осы описал Берг (Berg, 1920), а Штерн (Stern, 1925) наблюдал тяжёлые явления шока после одного осиного ужаления.

Таким образом, между ядами пчёл и ос в отношении симптомов отравления и чувствительности человеческого организма к ним имеется весьма много сходных черт. К сожалению, действие осиного яда на животных совсем не изучено.

Существенное различие между пчелиными и осиными ужалениями заключается в том, что ужаления ос часто сопровождаются различными осложнениями, в частности септического порядка. Ещё Гавелка (Hawelka, 1869) сообщил о возможности занесения инфекции при осиных ужалениях. Андерсон (Anderson, 1861) и Туксфорд (Tuxford, 1878) описали случаи, когда осиные ужаления были причиной тетании. Совершенно особый интерес преставляют собой случаи осиных ужалений, осложнённых в дальнейшем развитием злокачественных опухолей. Так, Предден (Prudden, 1885) сообщил случай миксосаркомы, развившийся на большом пальце вслед за ужалением осы. Ходенпил (Hodenpyl, 1901) наблюдал появление кожной саркомы после осиного ужаления. Объяснить эти случаи в настоящее время не представляется возможным. Однако сами по себе эти факты представляют исключительный интерес.

Часто отравления ядом ос, так же как и пчёл, может повлечь за собой отягчение или обострение некоторых хронических заболеваний. В частности Наварр (Navarre, 1899) описал случай внезапного отягчения диабета после всего лишь одного ужаления осы.

Вопрос о том, обладает ли осиный яд терапевтическими свойствами при ревматизме, или нет, ещё не изучен. Однако некоторые авторы употребляли ос наравне с пчёлами для лечения некоторых заболеваний (Лукомский).

Действие яда шмелей значительно слабее, нежели яда пчёл, ос и шершней. Поэтому, естественно, и число случаев отравления человека ядом этих перепончатокрылых, описанных в медицинской литературе, значительно меньше. Однако Фабр (1905) приводит несколько таких случаев. Так, например, этот автор сообщает, что один мужчина 55 лет после единственного ужаления шмеля испытал головокружение, обморок и рвоту. Конечности его похолодели, пульс был очень слабым. Позднее кожа тела и особенно ног сильно покраснела. Температура тела у него всё время оставалась нормальной (36,50С).

Физиологическое действие яда других представителей семейства пчелиных почти не изучено. Имеется только экспериментальное исследование физиологических свойств яда пчелы-плотницы (Xylocopa violacea), принадлежащее П.Беру (1865), и описание трёх случаев ужаления человека большим числом индийских пчёл (Apis dorsata), опубликованное врачом Бевен (Beven, 1920). П.Бер показал, что яд пчелы-плотницы обладает весьма энергичным действием. Два ужаления убивают воробья; смерть наступает через три часа. 12 ужалений в мышцы лягушки, освобождённые от кожи, также убивают это животное через 4 1/2 часа. Симптомы отравления у этих животных сходны. В местах проникновения жал образуются кровоподтёки. Мышцы, в которые вонзились жала, парализуются в первую очередь. Через некоторое время движения животного постепенно замедляются в результате наступления пареза и других мускулов. Возбуждения и конвульсий не отмечается. Дыхательные движения уже в начале отравления становятся медленными и затруднёнными. Смерть наступает от остановки дыхания; сердце ещё долгое время продолжает сокращаться. Бер думает, что животные при отравлении ядом пчелы-плотницы погибают от асфиксии, на что указывает также состояние крови. Отсутствие судорог (у воробья) и моторный паралич сильно отличают действие яда пчёл-плотниц от яда медоносных пчёл.

Бевен описывает случай нападения роя индийских пчёл (Apis dorsata) на трёх туристов - одного мужчину и двух женщин, делавших восхождение на одну из вершин острова Цейлона. Мужчина получил 120 ужалений в голову, шею и плечи. Бевен нашёл его в состоянии коллапса. Он отметил непрерывную рвоту зеленовато-жёлтой жидкостью, резкие схватки в животе, сильный понос, быстрый и слабый пульс, затруднённое дыхание и обильное потоотделение. Одна из женщин получила 80 ужалений. У неё наблюдалась также сильная рвота; поноса небыло. Она сильно ослабела, почти лишилась пульса и впала в состояние комы. Другая женщина также получила 80 ужалений, но отделалась сравнительно легко. У неё развился общий зуд, эритема и крапивница, которая через пять дней сменилась фурункулёзом.

1. Действие пчелиного яда на животных.

2. Действие на человека и животных яда других перепончатокрылых.

Поделиться в сервисах:

Спрашивайте если непонятно,
авторизовавшись через социальные сети:

Защитный код
Обновить