К.Вайсс.

Женские особи пчелиной семьи проявляются в двух внешних формах (фенотипах). Массе рабочих пчел противостоит единственная матка. Обе эти женские формы пчел называют «касты» и из-за их различного внешнего вида говорят о морфологической двойственности (диморфизме) пчелиных каст (рис.11). Третье - также отличающееся по внешнему виду пчелиное существо, которое в форме трутня появляется в семье лишь сезонно, — не считается пчелиной кастой, потому что оно мужского рода и имеет поэтому совершенно другое строение тела.

1. Кастовые различия.

Появление морфологически различных каст в пчелиной семье находится в зависимости от разделения жизненно важных функций между женскими пчелиными особями. Неудивительно, что матка, основное назначение которой продуцировать яйца, имеет другое строение тела, чем бесплодные рабочие пчелы, в чью обязанность входит забота о воспитании расплода и добывании пищи. Так как пчела вылупляется из яйца не в готовом виде, а проделывает «полное» превращение (голометаболическое развитие) через стадии личинки и куколки, необходимо отметить, что уже в этот период проявляются первые кастовые различия.

1.1. Важнейшие кастовые различия растущих особей.

Пчеловод различает обе женские особи пчел, прежде всего по их размерам и внешнему виду. Только что выведшаяся матка весит вдвое больше рабочей пчелы. Когда она приступает к яйцекладке вес ее увеличивается еще значительнее. Для оценки размера матки имеется такой безвредный способ, как глазомерная оценка ширины ее груди. Если рассмотреть подробнее строение тела матки и рабочей пчелы, то можно установить свыше 50 морфологических отличий.

Пчелиная матка со своей свитой.

рис.11 - В семье пчёл господствует настоящий диморфизм. Женские особи представлены в форме находящейся в единственном числе матки и множестве бесплодных рабочих пчёл. Здесь сфотографирована матка со своей свитой.

(Цандер и Беккер, 1925; Лукошус, 1956). В биологическом тесте для оценки наряду с взвешиванием исследуют, прежде всего форму головы, развитие челюстей и брюшка, а также число зазубрин на жале. Из внутренних органов особое внимание уделяется яични кам и семеприемнику, а также челюстным и фарингеальным железам (Цандер и Беккер, 1925; Вайсс, 1978).
Для оценки отличия форм некоторых внешних кастовых признаков служит биологический тест с характерными индексами, например индекс щеки, мандибулы и индекс лапки.

Из сопоставления важнейших кастовых различий в таб.4 следует, что почти все они вытекают из разных биологических задач обеих каст. Так, у матки отсутствуют все органы, предназначенные для сбора корма, строительства гнезда и ухода за расплодом, тогда как у рабочих пчел все обстоит как раз наоборот.

Кастовые различия у медоносной пчелы.

таб.4 - Кастовые различия у медоносной пчелы.

Очень важное различие между обеими кастами состоит в продолжительности жизни. Рабочие пчелы летом живут 4-6 недель, зимой — столько же месяцев. Матка же может прожить 5 и более лет.

1.2. Кастовые различия в период личиночного развития.

Вылупляющиеся из оплодотворенных яиц личинки обеих каст начале совершенно одинаковы. Но уже вскоре у растущих особе проявляются физиологические различия. Раньше всего они обнаружи ваются в дыхании. ШУЛ и ДИКСОН (1959) показали, что маточна личинка уже в первые 15 часов жизни при одинаковом потреблени кислорода выделяет больше СО2, чем личинка рабочей пчелы. Примерно перед третьим днем личиночной жизни установлено различия в организации и способе обмена веществ. Различия же в строении тела наблюдаются только после третьего дня. Некоторое исключение составляет рост. В начале своего развития личинка рабочей пчелы растет быстрее, чем маточная, но к концу четвертого дня последняя обгоняет ее.

Так как процессы развития управляются гормональной системой, неудивительно, что ее гистологическое строение указывает на кастовоспецифическую различную секреторную деятельность. При этом на первый план выступает Corpora allata - орган, производящий ювенильный гормон. Маточная личинка обнаруживает заметно более высокий уровень содержания ювенильного гормона

 Гормональное влияние на кастообразование пчёл.

рис.20 - На схеме показан возможный способ воздействия внутрисекреторной системы последовательного развития, в частности, линьки голометаболических насекомых (насекомых, развитие которых протекает с полным превращением). Гормональное влияние на кастообразование выражается в недостаточном снабжении личинок рабочих пчёл ювенильным гормоном.
Nsz - Нейросекреторные клетки; Сс - Corpora cardiaca; Ca - Corpora allata, Pth - Протороксальные железы; AH - Адренотропный гормон; JH - Ювенильный гормон; EC - Ecdyson, EL - Линька личинок, EI - Имагиальная линька.

Недавно Догра, Ульрих, Рембольд (1977) установили уже в течение второго дня жизни сильный рост образующих хиазмы нервных отростков нервносекреторных клеток в головном мозгу маточной личинки, тогда как у рабочей личинки аналогичные процессы наступают на день позже.

О развитии физиологических процессов возникновения каст имеется обширная литература. Более новые обзоры ее можно найти у Шула и Диксона (1973), Рембольда (1973, 1974) и Вайсса (1978).

Каждому пчеловоду известно, что для развития обеих пчелиных каст требуется различное время. В графике таб.5 можно проследить точный ход их развития. Более тяжелая и дольше живущая матка становится взрослой на 16-ый день, то есть значительно раньше, чем раоочая пчела, которая выходит из ячейки лишь через 21 день. Решающими пунктами являются вылупление через одинаковый срок из яйца — три дня и запечатывание ячейки : у рабочей личинки самое раннее через 8, а у маточной через 71/2 дней. Большое различие в общем развитии происходит только во время стадии куколки. Прочерченная между 4-м и 5-ым днями жизни разделительная линия показывает матководу, что достигшие этого возраста молодые рабочие личинки не пригодны для выращивания из них полноценных маток.

График развития личинок и куколок  обеих женских каст медоносной пчелы.

 

2. Пластичность определения каст.

Биполярное развитие пчелиных каст, как мы уже видели, заметно даже в первые дни. Следует считать, что они начинаются сразу после вылупления личинки. С другой стороны, имеется целый ряд факторов, которые указывают на исключительно большую изменчивость их в образовании каст.

Если привить в мисочки пчелиных личинок различного возраста, то из трехдневных — разовьются матки. Четырехдневные личинки разовьются в рабочих пчел. Из личинок промежуточного возраста нередко возникают «переходные формы». Первые указания на это обстоятельство Клейна (1904) и Кожевникова (1905) были подтверждены систематическими опытами Цандера и Беккера (1925). Оба последних автора прежде всего показали, что превращение рабочей особи в матку совершается в течение короткого периода личиночной жизни, а не на протяжении всего дальнейшего роста и развития привитой в мисочку личинки.

Это утверждение нельзя считать само собой разумеющимся. Если питание рабочих и маточных личинок различно уже сразу после вылупления и если уже доказано, что в первые дни личиночной жизни наблюдаются различия в обмене веществ и имеются гормональные отклонения, есть основания ожидать, что готовые особи также обнаружат различия, в зависимости от того, выращивались ли они от яиц, из молодых или более старших личинок. Некоторые исследователи считали, что им удалось доказать нечто подобное. Они полагали, что только из яйца можно вывести полноценную матку (см. гл. V I.I.). Обширные опыты Уивера (1957) и Вайсса (1971, 1978) однако отчетливо говорят против выводов о таком преждевременном проявлении кастовых признаков и подтверждают заключения Цандера и Беккера о скачкообразном поворотном пункте проявления кастовых признаков после третьего дня личиночной стадии.

Из ряда признаков выделяется лишь масса (вес) взрослых особей, которая, начиная с вылупления из яйца снижается с увеличением возраста привитой пчелиной личинки.
Факт, что личинки рабочих в первые три дня жизни растут быстрее, чем маточные, кажется необычным, но этому можно найти объяснение (Вайсс, 1974). Матководу важно знать, что различие в весе маток, происходящих из личинок различавшихся по возрасту в пределах 11/2 дней, статистически обнаруживается лишь с трудом и поэтому не имеет значения для разведенческих целей.

Если исходить из размеров тела, то, следовательно, личинка рабочей пчелы в первые три дня жизни может полностью переразвиться в матку. Этот отрезок жизни рабочей личинки можно обозначить, как чувствительная (бипотентная) фаза. За ней следует фаза неопределенности в развитии. Возникают переходные формы с признаками между маткой и рабочей пчелой (рис.21).

Переходные формы от настоящего типа рабочей пчелы до настоящего типа матки.

рис.21 - На примере верхней челюсти показаны различные переходные формы от настоящего типа рабочей пчелы (слева вверху) до настоящего типа матки (справа внизу).

Во всяком случае, многие такие личинки после прививки рано или поздно исчезают из мисочек. По-видимому, переходные формы не очень жизнеспособны. Эта критическая фаза заканчивается к концу четвертого дня. Пчелиные личинки старшего возраста определенны в своем развитии ; уход за ними как за маточными личинками не может уже изменить их кастовую принадлежность. Из них развиваются только типичные рабочие пчелы. Эта фиксирующая фаза личиночного развития длится до конца личиночной стадии.

Обратный процесс перестройки в процессе развития маточной личинки в рабочую пчелу в естественных условиях не происходит. На основании проведенных ранее опытов Уивера (1957) Вайсса (1970) задался вопросом, существует ли и у маточной личинки детерминационный период. Подобно переносу личинки рабочей пчелы в мисочку можно также маточную личинку привить в пчелиную ячейку. Это оказалось возможным только до 3-х -дневного возраста. После этого срока они становились слишком крупными, и в дальнейшем приходилось вести наблюдения над маточными личинками, которых заставляли голодать различное время перед окукливанием (Дён -Гофф, 1859; Ф. Рейн, 1933; Гайдак, 1943; Джей, 1964). Оказалось, что маточные личинки в начале своего развития как и рабочие полностью бинотентны. Внешние кастовые признаки (форма головы, развитие челюстей и корзиночек), по-видимому, способны перестраиваться еще дольше. Напротив, число яйцевых трубочек у взрослой особи увеличивается уже при прививке 21/2 дневной маточной личинки, причем удивительно, что семеприемник оставался таким же, как и у рабочих особей. В отличие от рабочих личинок, у которых за критической фазой с несовершенной перестройкой следует по крайней мере однодневный (кормовой) период личиночной стадии, во время которого уже нельзя больше повлиять на избранное развитие (фиксирующая фаза), маточные личинки до конца своего кормового периода подвергались воздействию кастового изменения. Только когда личинки почти заканчивали плетение коконов во всех запечатанных маточниках, т.е. в начале 6-го личиночного дня, они были на 100% касто-воспецифически зафиксированы. Только число яйцевых трубочек еще раньше достигло уровня характерного для типичной матки и не могло уже больше регенерировать.

Пластичность возникновения каст у медоносной пчелы не только игра природы. Что касается возможности преобразования рабочей личинки в матку, то это имеет большое биологическое значение. Естественным путем пчелиная семья омолаживается посредством роения или тихой смены матки. Но если семья внезапно теряет матку, что может случиться под воздействием извне, пчелы имеют возможность «возсоздать» матку из имеющихся у нее рабочих личинок. Благодаря этому пчелиная семья спасается от гибели (см. гл. 1). Относительно длинная бипотентная фаза личиночного развития только повышает действенность этой мудрой предусмотрительности природы.

3. К вопросу причин детерминации.

Если матки и рабочие пчелы могут развиваться из одинаковых оплодотворенных яиц, различия между обеими кастами не могут быть генетически обусловленными и, более того, они должны исходить именно из внешних причин. Внешние причины определяют различным образом генный резервуар в одинаковом генотипе пчелиного яйца, благодаря чему приводится в действие наследственно закрепленная двуполость в образование пчелиных каст. Какие же факторы ответственны за это?

3.1. Форма ячейки — замена корма - количество корма?

Выращивание личинок маток и рабочих пчел различаются между собой главным образом двумя основными особенностями: формой ячейки и обеспечением ее кормом. В природе оба эти фактора тесно связаны. При экспериментальном выращивании личинок в лаборатории (гл. IV) очень скоро выясняется, что форма ячейки и расположение ее не имеют решающего значения для возникновения обеих женских пчелиных каст. Возможно несколько пониженную, чем возле других расплодных ячеек, температуру окружающую свободно висящий маточник, также (Лукошус, 1956; б; Дрешер, 1968) нельзя считать причиной детерминации. Ею может быть только корм. Еще от Планта (1888) мы знаем, что личинка рабочей пчелы первые три дня жизни получает молочко, а затем смешанный корм из молочка, пыльцы и меда. Маточная личинка, напротив, в течение всей личиночной жизни питается исключительно молочком. К этому различию в качестве корма прибавляется различие в его количестве. В то время как маточные личинки плавают в избытке корма, рабочие личинки живут за счет «подачек в рот».

Спрашивается, не определяет ли смена корма от молочка к смеси, или просто пыльцевая подкормка, развитие вначале бипотентной личинки в рабочую пчелу? Это легко опровергнуть опытом. Нужно только поместить пчелиную семью под изолятор и кормить исключительно сахарным кормом. Как установили сначала Гиммер (1927), а за ним и многие другие исследователи, из небольшого количества расплода, который пчелы выхаживают при помощи своих еще имеющихся запасов маточного молочка, выводятся превосходные рабочие пчелы.

Также и второе предположение, что большее количество корма, скармливаемое маточной личинке, оказывает решающее воздействие на проявление признаков и свойств матки, не подходит — по крайней мере, при таком упрощении. В определенных ситуациях и личинки рабочих пчел получают больше чем обычно корма, например, когда у семьи, имеющей много расплода, отбирают часть открытого расплода, или когда сильный рой отстраивает новое расплодное гнездо. Тогда несмотря на изобилие корма в пчелиных ячейках, выращиваются только нормальные рабочие пчелы (Кувабара, 1947; Гон-Тарски, 1953; Уивер, 1956). С другой стороны, мы знаем, что из маточников, из которых сразу после их запечатывания отбирали запасы корма, выходили карликовые матки . Нередко они были не крупнее рабочих пчел, но все же были по преимуществу матками (см. лит. Джей, 1964 и Вайсс, 1978). Когда в лаборатории пытаются вырастить из женских пчелиных личинок маток, то, как правило, используют в изобилии маточное молочко; несмотря на это, к огорчению исследователя, наряду с матками всегда получается целый ряд переходных форм и типичных рабочих пчел.

3.2. Микроэлементы или набор веществ?

Питание личинок обеих женских пчелиных каст различается не только по виду корма (маточное молочко или смешанный корм) и его количеству — маточное молочко само по себе также имеет различный состав. Как наблюдал РЕЙН (1933), пчелы-кормилицы дают молодым личинкам два существенно различных по компонентам вида молочка: белое и прозрачное. Юнг-Гофман (1966) установила, что маточные личинки весь кормовой период получают оба вида молочка примерно в равных долях, в то время как молодые рабочие личинки должны довольствоваться менее белым секретом. Рабочие личинки свыше трехдневного возраста почти не получают больше белого молочка (см. также гл. V 3.1.1.).

Во II главе рассматривался состав маточного молочка с ссылкой на обобщающие литературные источники. При анализе этих данных оказалось, что качественное различие корма маточных и пчелиных личинок основано главным образом на различном количественном содержании одинаковых компонентов, имеющихся в обоих видах корма. Теперь, если мы примем, что ответственность за кастообразование несет качество личиночного корма, то возникает вопрос, имеет ли здесь решающее значение одно какое-то вещество или многие вещества, находящиеся в определенном соотношении.

По Рейну (1933) многие авторы пытались выводить маток в лаборатории с переменным успехом. При кормлении маточным молочком содержавшихся в термостате молодых личинок рабочих пчел возникали, как отмечалось выше, не только матки, но также рабочие пчелы и переходные формы. По мере приобретения навыка и накопления опыта в технологии искусственного вывода маток можно уменьшить процент недоразвитых половых особей, но не устранить их совсем, (см. гл. IV). Тогда стали кормить пчелиных личинок маточным молочком, из которого удалялись, или в которое добавлялись определенные вещества с предполагаемым воздействием на развитие личинки в матку. Однако при испытании потенциальных компонентов маточного молочка и других добавок — не удалось получить больше маток. Поэтому эта гипотеза высказанная Рейном еще в 1933 году, отпала. И все же, возможно существует определенное вещество, оказывающее решающее воздействие на возникновение матки, которое трудно определить вследствие его ничтожно малого количества и летучести. Уивер в 1962 году пытался найти в маточном молочке фракцию, которая при искусственном выращивании маток в лаборатории, оказывала бы определяющее воздействие на их развитие. Рембольд и Ханзер (1964), наконец, обнаружили активное вещество в воднорастворимом низкомолекулярном диализате маточного молочка. Неожиданно Рембольд доказал (1969, 1973) наличие подобного же действенного фактора у бабочки и куколки шелкового шелкопряда и у некоторых других насекомых. Следовательно, вещество, обусловливающее развитие маток, не имеет видовой специфичности. Оно подобно какому-то сверхгормону, который стимулирует и регулирует внутрисекреторные процессы кастообразования. Вещество это действует в невероятно малых дозах, поэтому определить его пока не удается. Однако, по Рембольду (1974), это вещество не идентично ювенильному гормону, значительная роль которого в образовании женских каст у пчел не подвергается сомнению. Как уже было сказано, это вещество до сих пор не определено. Если бы это было возможно, сначала следовало бы еще доказать, что оно действительно происходит от пчел-кормилиц. Оно может проникать в молочко также в процессе линьки личинок, получавших маточный корм, и тогда его следовало бы рассматривать не как причину детерминации, а как гормональный продукт разложения существовавшего ранее вещества, определяющего развитие маток.

Гайдак в 1943 году впервые высказал иной взгляд на развитие маток: не какое-то особое, только в маточном молочке содержащееся вещество, а совокупность различных детерминирующих веществ или минимальное наличие таких веществ, которые содержатся также и в корме личинок рабочих, определяют развитие маток. В пользу этого высказывания как будто говорят опыты, в которых при лабораторном выращивании молодых пчелиных личинок на маточном молочке путем добавления или исключения составных веществ получали больше матко- или пчелоподобных особей. Установлено, что физиологические процессы личиночного развития - рост, дыхание, биохимия тканей, гистология, внутрисекреторная деятельность желез и развитие яичников - поддаются кастотипическому воздействию.

(Шул и Диксон, 1959; Диксон и Шул, 1963; Ванг и Шул, 1965; О'Брайен и Шул, 1972; Тзао и Шул,1973). Вопреки этому, Уивер показал (1974), что рассмотренные изменения в уравновешенности питательных компонентов маточного молочка едва ли могут изменять кастовую специфику получающихся в результате этого взрослых особей.

3.3. Новые аспекты исследования причин.

Ранее отмечалось, что личинка рабочей пчелы - несмотря на свои отличия в физиологическом развитии от маточной личинки - еще в течение трех дней после вылупления из яйца может развиться в матку. Следовательно, корм рабочих и маточных личинок по своим кастово-детерминирующим свойствам должен быть, по крайней мере, очень сходным. Однако, когда в лаборатории пытались выращивать личинок на чистом пчелином молочке возникали неожиданные трудности. Рейн (1933) и Смит (1959) не смогли довести получавших такой корм личинок до стадии куколки. Для этого, согласно естественным условиям, необходимо конечное кормление смешанным кормом. То, что Рембольду и Ханзеру (1964) удалось вырастить рабочих пчел исключительно на молочке для пчелиных личинок, можно объяснить только тем, что исследователи применяли диетически измененный корм. Теперь мы знаем, что причину неудачи выращивания личинок на пчелином молочке следует искать в недостаточном содержании в нем сахара. Личинки рабочих пчел в первые дни своего развития при большем содержании воды откладывают меньше резервных веществ в форме гликогена и жиров, чем маточные личинки, поэтому в сравнении с последними их можно считать несколько истощенными (Гайдак, 1943). При кормлении их смесью, содержащей больше сахара, они откладывают большие запасы гликогена, благодаря чему гарантируется развитие куколки. Когда Шул и Диксон (1968) в лаборатории стали скармливать личинкам рабочих пчел свойственный им обогащенный сахаром корм, все они окуклились. Вайссу удалось в 1975 году на корме личинок рабочих пчел, который он дополнял смесью в равных количествах фруктозы и глюкозы, вырастить не только рабочих пчел, но и переходные формы и одну типичную матку. Этим было окончательно доказано, что молочко для пчелиных и молочко для маточных личинок нельзя считать кастово-специфическими различно действующими видами корма, а что они различаются только по количественному содержанию детерминирующего фактора. Значительный шаг дальше сделали Асенкот и Ленский (1976) тем, что они еще более обогатили корм личинок рабочих пчел сахаром. Они получили не только более высокий процент взрослых особей, но, повышая концентрацию сахара в пчелином молочке, — и больше маток. При добавлении 16% сахара вывелось 8% маток, 46% переходных форм и 46% рабочих; при 20% -ной добавке сахара - 50% маток, 41% переходных форм и 9% рабочих.

После этих опытов поверхностному наблюдателю может показаться, что сахар и служит тем самым детерминирующим фактором, который столь долго искали. Но это еще не доказано. Такого высокого содержания сахара, которое применяли в своих опытах Асенкот и Ленский, в естественном молочке не бывает. Еще несколько лет назад Дитц и Гайдак (1971) думали, что такое же простое разрешение проблемы детерминации кроется в содержании в маточном молочке воды. Известно, что при лабораторном выращивании при скармливании разбавленного молочка выводится больше маток, чем без разбавления корма. Так как в естественных условиях содержание воды в маточном молочке изменяется по мере увеличения возраста маточных личинок, авторы считали, что достаточно только точно воспроизвести естественное соотношение, чтобы, в конце концов, получить маток. Доказательств они пока еще не представили.

Итак, если ни сахар, ни воду нельзя рассматривать в качестве непосредственных причин детерминации, то можно предположить, что эти составные части пищи могут стимулировать личинок к большему потреблению корма, благодаря чему они будут получать больше действительно детерминирующей части корма. Недавние выводы Рембольда (1976), что добавка экстракта дрожжей (и соответственно определенных их фракций) к маточному корму ускоряет рост и повышает процент выращенных в лаборатории маток, наталкивают именно на это предположение. Но это не значит, что детерминирующим фактором должен быть непременно какой-то специфический микроэлемент. Пока он не обнаружен, а также не доказано его происхождение от пчел-кормилиц, приходится считать более вероятными другие - более простые способы объяснения. Согласно последним решающее значение для образования каст имеет кастовоспецифическое количественное соотношение основных питательных компонентов личиночного корма. В «сбалансированном питании» (уравновешенности питательных веществ) не последняя роль, как доказано, принадлежит сахару.

Итак, хотя исследователи получают все новые данные о причинах развития личинок в маток, пока еще разрешены далеко не все вопросы.

1.Кастовые различия.
    1.1. Важнейшие кастовые различия растущих особей.
    1.2. Кастовые различия в период личиночного развития.

2. Пластичность определения каст.

3. К вопросу детерминации.
    3.1. Форма ячейки - замена корма - количество корма?
    3.2. Микроэлементы или набор веществ?
    3.3. Новые аспекты исследования причин.

Поделиться в сервисах:

Спрашивайте если непонятно,
авторизовавшись через социальные сети:


Защитный код
Обновить