К.Вайсс.

Качество матки определяется ее происхождением и условиями вывода. Здесь речь пойдет о выводе. Оптимальные результаты вывода предопределяются оптимальными условиями во время развития личинок и куколок.

Так как матка и рабочая пчела происходят из онтогенетически одинакового зародыша, и различное развитие обеих каст обусловлено исключительно условиями питания, следует ожидать, что факторы, воздействующие прямо или косвенно на питание личинок, влияют также и на их развитие. Это имеет особое значение при искусственном выводе маток, при котором к естественной изменчивости условий развития личинок внутри пчелиной семьи добавляются еще изменения, вызванные вмешательством пчеловода. Нельзя не считаться с тем, что в зависимости от условий вывода могут развиваться хорошие и несовершенные половые особи, то есть такие, которые по своим признакам и свойствам относятся к «оптимальным» маткам, и такие, которые в большей или меньшей степени отклоняются от этого идеального образца.

Дать определение оптимальной матки, впрочем, не так просто. Иногда даже в признаках роевых маток, выведенных в совершенно естественных условиях в пчелиной семье, наблюдаются довольно значительные колебания, в других случаях заметные различия между матками обусловливаются их происхождением. По Комарову и Алпатову (1934) южнорусские матки мельче, чем среднерусские. Хоопингарнер и Фаррар (1959) установили достоверную разницу в весе между матками различных отселектированных линий и их помесей. Различия в числе яйцевых трубочек у маток разных пород и штаммов обнаружили Комаров и Алпатов (1934), Эккерт (1934) и Бурмистрова (1965). При повторных выводах маток из личинок мелифики и карники в неомоложиваемых семьях-воспитательницах мною были обнаружены статистически достоверные различия в числе яйцевых трубочек, ширине головы, длине лапки и в продолжительности развития личинки и куколки (Вайсс, 1972). Поэтому неудивительно, что яйценоскость маток разных пород и линий может быть различной (Бозина, 1968; Гаделия и Аветисян, 1968).

Для того, чтобы вернее оценить влияние различных факторов на развитие маток, необходимо ознакомиться с сравнительными опытами по выводу маток. При этом желательно иметь дело с возможно более обширным подопытным материалом известного происхождения. У выводящихся маток и рабочих пчел наиболее интересны те признаки, по которым они отчетливо различаются между собой. При этом, однако, необходимо принимать во внимание влияния, которые не имеют никакого отношения к кастообразованию, а просто воздействуют стимулирующее или затормаживающе на вывод маток.

Вероятные влияния на развитие маток мы можем разделить на 4 основные рубрики: 1. Племенной материал. 2. Метод вывода. 3. Уход за матками. 4. Внешняя среда. На эти рубрики и разделяется материал данной главы.

1. Племенной материал.

Как следует из гл.VI, под племенным материалом мы подразумеваем ранние стадии развития женских особей: оплодотворенные яйца или самых молодых рабочих личинок, которые служат исходным материалом для вывода маток. Можно ожидать, что и способ обработки пчеловодом племенного материала оказывает влияние на вывод маток.

1.1. Возраст племенного материала.

Одинаковые по строению и генетическим свойствам женские пчелиные яйца различаются по своему размещению на соте. В пчелиных ячейках развиваются рабочие пчелы, в маточниках — матки. Однако при потере матки пчелы могут перестраивать пчелиные ячейки в маточники. Превращение молодой пчелиной личинки в матку происходит, таким образом, исключительно путем кормления, причем решающая роль в нем отводится качеству маточного молочка (см. гл. III). Обусловленная кормлением возможность превращения молодой рабочей личинки в матку и используется при искусственном выводе маток. В каждом случае это основывается на инстинкте пчел выводить свищевых маток. Так как свищевые маточники, как правило, отстраиваются не на яйцах, а на личинках вполне естественно и при искусственном выводе маток использовать личинок. Вывод маток из личинок относительно легко выполним и экономичен. Кроме того, до недавнего времени в ценности получаемых этим способом маток на основании тщательных исследований Цандера и его учеников (1916, 1925) не возникало никаких сомнений. Однако, как показали недавние исследования, личинки рабочих пчел и маточные личинки еще в очень раннем возрасте получают различное питание. Так, Юнг-Гофман (1966) наблюдала, что пчелы-кормилицы дают очень молодым маточным и пчелиным личинкам в различных пропорциях два компонента молочка — «белый» и «прозрачный». Штабе (1930) и Ванг (1965) отмечали разницу в росте у личинок раннего возраста. У обеих личиночных каст очень рано обнаруживаются различия в обмене веществ и серологических признаках (Мелампи и Виллис, 1939; Шул и Диксон, 1959, 1968; Диксон и Шул, 1963; Лиу и Диксон, 1965; Луе и Диксон, 1967; Осанаи и Рембольд, 1968; Трипати и Диксон, 1968, 1969; Чоппелт и Рембольд, 1967).

Наконец, различие того и другого видов молочка по составу было доказано химическим анализом (см. гл.II), - хотя до сих пор лишь по количественному содержанию отдельных компонентов (см. Иохансон и Иохансон, 1958; Шул и Диксон, 1960, Таузенд и Шул, 1962; Рембольд, 1964; Гайдак, 1968). Наблюдения такого рода привели к предположению, что и у вполне развитых маток могут проявляться различия в признаках и продуктивности в зависимости от того, произошли ли эти матки из яиц или из более молодых или старших личинок. Можно было ожидать, что матка тем более будет приближаться к «идеальному образу настоящей самки», чем моложе использованный для ее вывода племенной материал. При этом условия матки из яиц должны были бы оказаться лучшими, и в последнее время многие укрепились в этом мнении, приступив к разработке приемлемого способа «вывода из яйца». О приемах вывода из личинки и из яйца рассказывается в главе VI. О том, стоит ли вообще вместо личинок использовать яйца и в каком возрасте лучше всего брать племенных личинок, мы поговорим здесь.

1.1.1. Возраст и прием племенного материала.

Уже шла речь о том, что пчелы для вывода свищевых маток, как правило, используют пчелиные ячейки с личинками, а не с яйцами. При этом они как будто не различают личинок по возрасту. Даже если после исчезновения матки в семье имеются очень молодые личинки, пчелы надстраивают свищевые маточники не над ними, а над относительно более старшими личинками. В своих опытах я много раз давал некоторым семьям-воспитательницам соты с яйцами. Почти половина свищевых маточников появлялась только спустя 2-3 дня после вылупления личинок из яиц, 10% из общего числа ячеек были перестроены в маточники, когда личинки в них достигли возраста 2—3 дней (Вайсс, 1962). Эреши - Пал (1960 ) в таком же опыте наблюдал отстройку маточников на личинках не моложе 3—4, 4—5 и 5—6 дней. В противоположность этому, на свежезанесенных яйцами сотах, не содержащих открытого расплода, я наблюдал отстройку отдельных маточников также и на яйцах (рис.32). Однако и здесь большинство маточников возникало лишь позже, на более старших личинках. «Полукруглая подрезка» сота с яйцами ничего не меняла. Только в том случае, когда ячейки с яйцами помещали в семью-воспитательницу отверстиями вниз, первые маточники закладывались либо сразу на яйцах, либо тотчас же после вылупления из них личинок (вывод из яиц по эрлангенскому методу) (см. гл. VI).

На безрасплодном соте обнаруживаются иногда свищевые маточники уже с яйцами.

Рис.32 На безрасплодном соте обнаруживаются иногда свищевые маточники уже с яйцами.

Возникает вопрос: насколько охотно берут пчелы на выращивание личинок различного возраста? Многие практики считают, что пчелы охотнее принимают более старших личинок, чем более молодых. Цандер (1925) также писал, что «обычно однодневные личинки принимаются гораздо охотнее, чем полудневного возраста». Вилльом (1959), напротив, считает, что возраст личинок не оказывает большого влияния на их прием, хотя в его опытах личинки через несколько часов после вылупления принимались несколько хуже, чем двух- и трехдневные. Вафа и Ханна (1967) не установили никакой разницы в приеме одно - и двухдневных личинок. Комаров (1934) заметил, что чем старше пчелы-кормилицы, тем хуже они могут различать возраст личинок, и тогда принимают на воспитание много старых личинок. Молодые ульевые пчелы, напротив, предпочитают более молодых личинок. Он указывал на то, что календарный возраст пчел-кормилиц не всегда совпадает с биологическим. Это относится, прежде всего, к возрасту личинки в связи с ее размерами.

Это последнее указание повторялось и другими исследователями. Возможно, причина этого состоит в различном снабжении личинок кормом (Гонтарский, 1953). Неудачное размещение личинки на краю расплодного гнезда, и связанная с этим пониженная температура, также могут играть некоторую роль. Мне приходилось много раз наблюдать, что в серии одновозрастного племенного материала оказывались личинки различной величины. Возможно, здесь имеет значение возрастной состав пчел семьи-воспитательницы.

Проводя опыты по приему личинок различного возраста я столкнулся с неожиданностями. В одном, единственно с этой целью поставленном опыте Беттхер и Вайсс (1962) в девяти сериях с пятью семьями-воспитательницами - четыре из них дважды использовались для вывода маток - испытывали прием привитых в мисочки личинок различного возраста. Мы использовали точно определенные возрастные стадии личинок от/2 до 31/2 дней, мисочки с которыми размещались попеременно на рейке прививочной рамки. Пчелы приняли на воспитание 151 личинку из предложенных 286. Почти во всех отдельных опытах прием молодых и более старых личинок был примерно равным. Только личинки старше трехдневного возраста принимались хуже. После такого результата напрашивалось предположение, что частые жалобы матководов на плохой прием очень молодых личинок связаны с трудностями, возникающими при прививке такого материала. Однако, в проведенных позже сравнительных опытах по выводу маток (с другой целью) мне удалось обнаружить предпочтительный прием более старших личинок (но не старше двух дней!) (Вайсс 1974). При этом с довольно большой достоверностью выяснилось, что возраст пчел-кормилиц не играет никакой роли. Но, возможно, это связано со спецификой организации семьи-воспитательницы.

Во всех этих опытах, пчелы имели на выбор личинок различного возраста. Еще менее, чем в данном случае, можно выяснить предпочтение пчелами личинок определенной возрастной стадии при даче на маточное воспитание серии одновозрастных личинок (что обычно для практики!). Проведя в течение нескольких лет множество опытов по выводу маток, я не считаю возможным влиять на результаты приема путем использования личинок определенного возраста. Возникает более важный вопрос, имеется ли — и какая — взаимосвязь между возрастом племенного материала и качеством выведенных из него маток.

1.1.2. Возраст племенного материала и проявления кастовых признаков.

Морфологическое развитие личинок рабочих пчел и маток в начале протекает совершенно одинаково. В ряде работ, посвященных «постэмбриональному» развитию пчелиной личинки и проведенных после первых исследований Кожевникова (1905), Цандера и его учеников Лешля и Манера (1916), не удалось установить различий в строении и гистологии личинок матки и рабочей пчелы в течение первых двух дней жизни. Первые отклонения в развитии яичников, которые Майер как будто обнаружил на второй день развития личинки, не подтвердились позднее Вангом и Шулом (1965). По мнению этих авторов, различия в развитии происходят только с третьего дня личиночной стадии, когда образуется жировое тело. Микей и Мелампи (1941) обнаружили в этот период отклонения в цитологическом развитии жировых клеток.

Эти результаты исследований личиночного развития накладываются на результаты опытов по выводу маток, проведенных еще в 1904 году эльзасцем Клейном и затем более основательно Цандером и Беккером (1925). Оказалось, что у маток, выведенных из личинок до трехдневного возраста, все существенные внутренние признаки (яичники, семеприемник, челюстные и глоточные железы, полностью соответствуют норме. Перестройка происходит между третьим и четвертым днями, причем внезапно. Поэтому Цандер рекомендует ограничить возрастной предел использования личинок для вывода маток 2 днями. По его исследованиям, матки из 2-дневных личинок получались легче, чем из более молодых личинок. Большинство последующих исследователей также установили зависимость между возрастом племенных личинок и величиной выведенных из них маток.

В оценке признаков также нет единства. Эккерт (1934) не обнаружил у маток, выведенных из 12-, 24-, 36-, 48-, 60- и 72-часовых личинок никаких существенных различий в числе яйцевых трубочек. В исследованиях Уивера (1957), повторившего опыты Цандера и Беккера и распространившего их на внешние признаки, также не наблюдалось никаких различий, в том числе и в размерах семеприемника, между матками, выведенными из одно- и двухдневных личинок. 19 маток из однодневных личинок имели даже меньше яйцевых трубочек (335+8), чем 19, выращенных из двухдневных личинок (341+7). Кроме того, у последних были очень короткие хоботки, что совершенно не совпадает с общепринятым представлением о деградации признаков матки с увеличением возраста использованных для вывода личинок. Даже в строении лапки (Basitarsus), которое считается особенно показательным кастовым признаком, не было никаких различий. Только у маток из трехдневных личинок и старше число яйцевых трубочек уменьшалось, то же самое происходило и с диаметром яичников и семеприемника. Базитарзальный индекс был меньше, увеличились длина хоботка и число зазубрин на жале. В соответствии с исследованиями Беккера, у маток из личинок и немного старше 31/2 дней обнаруживается отчетливый переход к рабочим формам - хотя и не равномерно по всем признакам. В большинстве случаев они были преимущественно матками или рабочими пчелами. Около половины этих особей погибло, не достигнув взрослой стадии.

Вагт (1955) не обнаружил у маток из полу-, одно- и двухдневных личинок, никакого различия в форме лапки по сравнению с роевыми матками, но у особей из двухдневных личинок были установлены изменения в строении щеточек на лапке и корзиночек на Тibia. Отклонения в форме головы, которая у маток более круглая, а у рабочих пчел скорее треугольная, должны проявляться уже у маток, выведенных из однодневных личинок, как и первые изменения круглой формы семеприемника. К сожалению, для надежных выводов было исследовано слишком мало маток. На еще меньшем исследованном материале (2 особи из каждой сравниваемой группы) основывает Ирдан (1960) утверждение, что выведенные из яиц (по Эреши-Палу) матки превосходят по числу яйцевых трубочек маток, выведенных из личинок. Выводы более раннего исследования Иордана (1955) о последовательном снижении числа яйцевых трубочек у маток, выведенных из одно-, двух и трехдневных личинок, основываются на средних данных, полученных по четырем маткам в каждой группе. В работе Сочека (1965), наибольшее число яйцевых трубочек, в среднем, 349 (325-374) было у роевых маток, у свищевых маток - в среднем 313 (200-341) и у маток искусственного вывода (из однодневных личинок) - 312 (289-341).

Для исследования было использовано 12 роевых маток, 82 свищевых и 41 искусственного вывода. Происхождение и время вывода маток опытных групп были неодинаковыми. Вероятно, это 72 относится также к обширному маточному материалу в опытах Волосевич (1954). По сообщению Мауля, она сравнивала роевых маток с матками из привитых (однократно и двукратно) личинок и обнаружила у первых больше яйцевых трубочек и большие по размеру яйцеводы и семеприемники. При исследовании 400 маток одного происхождения Эреши Пал (1964) установил, что число особей, у которых яйцевые трубочки превышают определенный предел, увеличивается по мере уменьшения возраста используемого для вывода племенного материала. Свыше 300 яйцевых трубочек имели 80% выведенных из яиц маток; среди маток, полученных из 18—30 -часовых личинок, этот предел перешли только 51% , маток из 42—54-часовых личинок - 39% и маток из 66-78 -часовых личинок - только 12%. Хотя и не от одной и той же матки, но от одной линии происходил племенной материал в опытах Войке (1971), который установил у маток из яиц, одно-, двух-, трех- и четырехдневных личинок по мере увеличения возраста прививки наряду с уменьшением размера тела уменьшение объема семеприемника и числа яйцевых трубочек. Аналогично уменьшалось число обнаруженных в семеприемнике сперматозоидов как при естественном, так и при инструментальном осеменении маток.

Обобщив изложенные выше опыты, можно сделать вывод, что образование маточных признаков зависит от возраста племенного материала, однако остается неясным, в очень ли молодом личиночном возрасте происходят подобные изменения. Чтобы выяснить это, я провел новые обширные опыты (Вайсс, 1971), в которых придавал особое значение одинаковому происхождению племенного материала и однородным условиям вывода, для получения более точных весовых показателей вместо выведшихся маток я использовал куколок (Вайсс, 1967), число яйцевых трубочек подсчитывал под стерео - микроскопом, а не на срезах микротома, на которых получаются сомнительные результаты (рис.33, 34).

Сравнительное взвешивание будущих маток на стадии куколки...

Рис.33 Сравнительное взвешивание будущих маток на стадии куколки...

...и помещение их для дальнейшего развития без коконов в деревянных клеточках в инкубатор.

Рис.34 ...и помещение их для дальнейшего развития без коконов в деревянных клеточках в инкубатор.

Я ограничил свои опыты выводом маток из молодых личинок, которые используются в практическом матководстве, и исследовал только те признаки, по которым матки заметно отличаются от рабочих пчел: массу тела, число яйцевых трубочек, форму головы, передние челюсти и задние «собирающие» ножки. При этом оказалось, что матки, выведенные из яиц и молодых до полуторадневного возраста личинок, почти не отличаются друг от друга. Как раз по столь оспариваемому признаку, как число яйцевых трубочек, не было установлено никакого уменьшения с увеличением возраста племенного материала. Лишь масса тела взрослых особей несколько убывала с увеличением возраста использованных для их вывода личинок, что подтвердилось и в дальнейших исследованиях (Вайсс, 1974) . Разница при применении личиночных стадий до 11/2 дней статистически мало достоверна, интересно отметить, что, в среднем матки из яиц были даже легче маток из однодневных личинок. Причина этого заключалась не в различном возрасте племенного материала, а в размере ячейки для вывода. «Яйцевые матки» выращивались в обычных пчелиных ячейках. «Прививочные матки» выращивались в искусственных мисочках диаметром 9 мм. В больших маточниках матки выводятся крупнее, как мы увидим в дальнейшем (см. 2.1.3.). Весовое преимущество выращенных таким образом маток 'перед матками из личинок настолько незначительно, что на практике им можно пренебречь.

1.1.3. Возраст племенного материала и продуктивность семьи.

Если до сих пор нет единого мнения, существует ли зависимость между величиной матки и числом ее яйцевых трубочек, то неудивительно, что вопрос о взаимозависимости между величиной матки и площадью расплода одними подтверждается (Боч и Джемисон, 1960), а другими отрицается (Веселы, 1968) и что даже зависимость яйценоскости от числа яйцевых трубочек нельзя считать доказанной. Эккерт (1937), исследовав 38 маток, не обнаружил, между этими признаками никакой взаимосвязи, тогда как Аветисян с сотр. (1961) установили положительную корреляцию между числом яйцевых трубочек и количеством расплода. Столь же разноречивы ответы на вопрос о взаимосвязи между величиной матки и медосбором. Если из исследований Аветисяна с сотр. (1961, 1967), можно сделать заключение о существовании положительной зависимости, то Шкробал (1958) и Веселы (1968) полностью отрицают ее.

Самым трудным является вопрос, связан ли возраст племенного материала, из которого выведены матки, каким-то образом с продуктивностью их пчелиных семей. В заметках пчеловода Кофера (1960) о вынужденной замене маток в семьях на выведенных из яиц и из личинок говорится о преимуществе маток из яиц в течение первых четырех лет; не очень подтверждают это цифровые показатели Краснопеева (1949) о медопродуктивности таких семей. Когда в листовках для пчеловодов-практиков иногда особенно восхваляют «маток из яиц», то почти всегда при этом отсутствует сравнение их с матками из личинок. Несмотря на ожидаемые трудности получения убедительных доказательств сравнительной продуктивности, я отважился на такой опыт прежде всего потому, что в моем распоряжении находились 3 государственные пасеки для испытания продуктивности пчелиных семей, расположенные в Баварии. Сравнительные опыты с матками, полученными из яиц и из личинок, производились в двухгодичных испытательных циклах в течение 10 лет. В общей сложности было испытано 72 матки, выведенных из яиц, и 74 - из личинок. Маток, выводили из одно- и полуторадневных, в отдельных случаях из полдневных, личинок. Матки, выведенные из яиц и из личинок, были одного происхождения, их выводили в одной или в аналогичной семье-воспитательнице в численно одинаковой серии. Кроме того, для спаривания их выставляли одновременно на одном и том же пункте естественного осеменения, а затем подсаживали в пчелиные семьи равной силы. Для каждой матки испытания начинались со следующего года. Суммарно не было обнаружено никакой разницы между матками из яиц и из личинок. Осеменение происходило равномерно, потери при подсадке осеменившихся особей и отход их в течение обеих испытательных лет были примерно одинаковы. Семьи с матками из яиц и из личинок собрали, в среднем, равное количество меда.

1.1.4. Выводы.

Если приходится считаться с тем, что матки, выведенные из личинок старшего возраста по своим признакам и, вероятно, по поведению и продуктивности отклоняются от совершенного типа роевой матки, — при применении личинок старше трехдневного возраста возникают, как правило, переходные формы (Цандер и Беккер, 1925; Рейн, 1933; Уивер, 1957) - то между матками из более молодого племенного материала (из яиц и личинок до полуторадневного возраста) достоверного различия не обнаруживается. Молодые личинки рабочих пчел в этот период развития 100% -но нейтральны. Кастовотипичные признаки проявляются лишь позднее. То же самое можно сказать о молодых маточных личинках, что удалось доказать прививкой их в рабочие ячейки по разработанным ранее способам Клейна (1904) и Уивера (1957), на обширном личиночном материале точно определенного возраста (Вайсс, 1978).

Исключение составляет масса тела матки, которая очевидно поддается влиянию на очень ранней стадии личиночного развития. С практической точки зрения, попутно следовало бы задать вопрос, можно ли, вообще, рассматривать величину взрослой особи в качестве кастового критерия, ведь имеются типичные по признакам матки такие же маленькие, как рабочие пчелы, в то же время путем обильного откорма личинок кормовой смесью или денатурированным маточным молочком можно добиться выращивания гигантских рабочих особей, которые по величине почти не уступают нормальным маткам (Рейн, 1933; Гайдак, 1943, Уивер, 1955; Вайсс, 1978). Для процесса роста как рабочих пчел, так и маток, по-видимому, первостепенное значение имеет питательность корма. Она, вероятно, и оказывает решающее влияние на обусловливающее кастообразование различие в обмене веществ на очень ранних стадиях развития личинок, даже если впоследствии совершенно не влияет на более позднее образование той или иной касты.

Это не значит, что разница в величине маток не имеет никакого значения для практического матководства. При одинаковом происхождении племенного материала матковод всегда предпочтет более крупных маток. Даже чисто интуитивно их всегда будут считать более продуктивными. Советские исследователи установили, что более тяжелые матки лучше принимаются пчелами в нуклеусах и что они спариваются и начинают яйцекладку раньше, чем более легкие особи (из сообщения Таранова для этой книги).

Разумеется, для матковода - практика не будет бедой, если при использовании личинок различного возраста в пределах 11/2 дней в больших сериях обнаружится незначительная разница в массе тела маток. Она статистически мало достоверна и поэтому практически ее можно не принимать во внимание.

Таким образом, мы можем сделать вывод, что оба способа вывода маток - как из яиц, так и из личинок - имеют право на существование. Тот, кто изберет второй способ, должен знать, что при использовании личинок до однодневного возраста обеспечивается вполне достаточный предел надежности для вывода полноценных во всех отношениях маток.
Биологически оба способа вывода - при условии правильной технологии — равноценны. Будет ли матковод попользовать яйца или личинок, и какой способ он при этом применит, зависит, в конечном счете, от его склонности и умения (см. гл. VI).

1.2. Жизнеспособность племенного материала вне пчелиной семьи.

Искусственный вывод маток требует, чтобы племенной материал: яйца или личинки, а также более поздние стадии их развития своевременно изымались из своей естественной среды и подвергались чужеродным влияниям. Как долго это может продолжаться без вреда для вывода?

1.2.1. Жизнеспособность яиц.

При выводе маток из яиц успех возможен при использовании как молодых, так и более старых яиц, если племенной материал обрабатывают сразу после отбора его из семьи. Если же яйца остаются вне семьи дольше, например в случае их транспортировки, то необходимо знать: все приведенные в старых учебниках и литературных источниках сведения, что яйца могут находиться в течение многих дней и даже недель вне их естественной внешней среды, — неверны (например Витцгаль, 1906; Альфонсус и Мук, 1929; Дэхзель по Цандеру, 1947 ; Шпитцнер, 1950; Герольд, 1956; Шульц-Лангнер, 1956; Эрлих, 1958 и др.). Результаты таких наблюдений не имеют достаточной достоверности и послужили основой для неверных рекомендаций, тогда как систематические опыты в этом направлении дают совершенно иную картину (Вайсс, 1960). Я разделил соты, содержащие яйца точно датированного возраста, на небольшие кусочки и содержал их в разных местах. Через разные промежутки времени я складывал снова все кусочки в один сот и возвращал его в семью. Иногда я помещал яйца в инкубатор, в котором поддерживались необходимые для вывода личинок температура и влажность. При этом ни разу не удавалось сохранить яйца живыми вне семьи дольше трех дней. Предпосылкой для оптимальной жизнеспособности яиц при ненормальных условиях был их возраст не менее 11/2 дней. Три дня вне семьи выдерживали лишь немногие яйца. Через два дня содержания вне семьи оставалась половина яиц, после однодневного пребывания вне семьи практически изо всех яиц вылуплялись личинки. Причем не было существенной разницы, содержались ли кусочки сота в подвале (при 15-18°С) или в комнате (18-20°С), с высокой (до 100%) или низкой (20-25%) относительной влажностью, на свету или в темноте, лежа или стоя. Только в холодильнике (5°С, 60% отн. влажн.) яйца сохранялись плохо. Среди полуторадневных яиц и, очевидно, также среди тех, которые были накануне вылупления из них личинок, живыми остались очень немногие. Когда такие яйца держали всего один день в комнате или подвале, то из них очень редко вылуплялись единичные личинки.

Иногда пчелиная семья удаляла яйца, которые, судя по предыдущим опытам, были пригодны для дальнейшего развития. Так, можно почти с уверенностью оказать, что пчелы выбрасывают яйца из магазинного корпуса, если там нет расплода. Яйца должны находиться в расплодном гнезде. Но и в этом случае иногда бывают неудачи — как в нормальной семье с маткой, так и в безматочной, хотя, казалось бы, последняя должна быть особенно хорошо настроена на прием яиц. Это какие-то загадочные исключения.

В моих опытах по определению жизнеспособности пчелиных яиц я наблюдал за расплодом до его запечатывания и часто даже до выхода из ячеек пчел. Я не заметил никаких отклонений в признаках и строении тела взрослых особей. Даже матки, развившиеся из яиц, которые в течение двух дней содержались в подвале, были совершенно нормально развиты. Эти результаты имеют решающее значение для пересылки яиц (см. гл.VI).

1.2.2. Жизнеспособность личинок.

В противоположность своему, большей частью, оптимистическому взгляду на жизнеспособность яиц вне семьи пчел многие пчеловоды считают открытый и закрытый расплод мало жизнестойким. Хотя имеются литературные данные, противоречащие этому мнению (Химмер, 1927), известно также, что старые пчеловоды степной зоны практиковали без вреда для семьи отделение на ночь расплода от пчел (Леецен, 1880), но точные данные об устойчивости расплода к охлаждению были получены только в результате целенаправленных опытов (Вайсс, 1962). Так же как и при испытании жизнеспособности яиц, я помещал отдельные кусочки сота или целые соты с личинками различного возраста на различный срок в различные места хранения. Затем они возвращались в семью для дальнейшего развития. Из очень молодых 0-, 1/2-и 2/3-дневных личинок в каждом пункте в течение 24 часов оставались в живых 65—100%. Из 1—2-дневных личинок после того же срока содержания вне семьи продолжали развиваться 12—70%, из 2—3-дневных 16—73%. При этом не отмечалось зависимости между степенью выживаемости этих расплодных стадий и местом их содержания (в комнате или в подвале); только в холодильнике не выжили старшие личинки. После 48 часов в живых остался незначительный процент очень молодых и очень старых личинок, из тех, которые содержались не в холодильнике. Через три дня для дальнейшего развития оказались пригодными только готовые к запечатыванию зрелые личинки и то в незначительном числе и лишь те, которые содержались в комнате. Выжившие личинки - как правило, их помещали для окончательного развития в инкубатор, развились в нормальных взрослых особей.

В связи с матководством нас особенно интересует жизнеспособность самых молодых личинок. По-видимому, они, несмотря на установленную в опыте хорошую степень выживаемости, после 24-часового пребывания вне семьи практически оказываются не пригодными для вывода маток. Даже через 12 часов прием их семьей-воспитательницей уже неудовлетворителен; по крайней мере, это следует из испытанных нами способов прививки личинок. К ожидаемому соответственно результатам опыта отходу добавились еще потери от неизвестных причин. Пчелы охотно принимали на воспитание всех личинок, привитых после шестичасового хранения. Я еще раз испытал личинок, только что вышедших из расположенных рядом ячеек одного и того же сота, и одновозрастных личинок, которые в течение 6 часов сохранялись в своих сотах в комнате, или в подвале при различной температуре и влажности, поместив их всех на одной и той же рамке в семью-воспитательницу, и не обнаружил никакой разницы в их приеме. Вероятно, время безвредного хранения ранних расплодных стадий в не слишком сухой среде можно было бы даже несколько продлить, но такой проверки не проводилось. Матки, выращенные из содержавшихся вне семьи личинок, не были ослабленными.

Как и молодые личинки рабочих пчел в обычных ячейках привитые в мисочки личинки, получавшие в течение 1-2 дней маточное воспитание, были относительно нечувствительны к охлаждению в течение нескольких часов. Устойчивость молодых женских личинок к содержанию вне семьи имеет большое значение в связи с распространением племенного материала племенными хозяйствами.

2. Технология вывода маток.

Вместо естественных мисочек при выводе маток наряду с пчелиными и трутневыми ячейками используют прежде всего искусственные мисочки. С применением этих искусственных колыбелек для маточных личинок связан вопрос приема личинок семьей-воспитательницей и снабжение их маточным молочком, что имеет решающее значение для успешного вывода.

2.1. Изготовление и размещение мисочек.

Следовало ожидать, что пчелы не примут все, что им предлагается в качестве замены естественных мисочек. Можно было предполагать, что чуждые им вещества и заметно отличающиеся от естественных формы будут хуже восприниматься, чем более близкие к естественным образования. Однако реакцию пчел не всегда можно предугадать.

2.1.1. Материал.

Как поведут себя пчелы по отношению к веществу, из которого делаются мисочки? Раньше считали, что это должен быть непременно воск - но даже и он подвергался определенному отбору. Так, считалось не безразличным, происходил ли воск из молодых или старых сотов, из соскобленных восковых перемычек между сотами или из восковых крышечек. В пчеловодной литературе нет недостатка в утверждениях, что только чистый и, по возможности, светлый воск должен применяться для этой цели. Французские пчеловоды предпочитают воск из крышечек; в кругах немецких пчеловодов распространено мнение, что мисочки следует делать из девственного воска — то есть из воска, не из расплодного сота, восковых языков (Цандер, 1944).

Чтобы это проверить, я изготовил мисочки одинакового размера и формы из воска строительной рамки и воска из старого сота и поместил их в семью-воспитательницу, развесив в рамке-держателе в перемежку (Вайсс, 1967). В трех опытах такого рода прием был совершенно одинаковым. Разумеется воск из старых сотов — добытый при помощи деревянного воскопресса - путем двойной перетопки был хорошо очищен. Не исключено, что применение неочищенного воска или воска, содержащего чужеродные примеси, может дать и другие результаты. Вилльом (1957), изготовляя мисочки из различных сортов воска и воскового сырья, обнаружил разницу в приеме их пчелами. Он считает что содержание в воске прополиса ухудшает прием.

Но пчелы принимают также мисочки, изготовленные не из пчелиного воска, а из различных других веществ — особенно из искусственных материалов (рис.35). Богноцкий (1967) давал даже приготовленные из искусственного материала мисочки в улей для откладки в них маткой яиц. Вилльом (1957) добивался хорошего приема личинок в мисочках из парафина и некоторых других искусственных материалов, а также в стеклянных мисочках, когда в распоряжении пчел не было мисочек из пчелиного воска. Смит (1959), а также Вафа и Ханна (1967), применявшие мисочки из пластмассы для получения маточного молочка, не обнаружили никакой разницы в их приеме по сравнению с мисочками из воска, но пчелы не принимали мисочек из воска сахарного тростника. Размадзе (1976) не удалось добиться приема пчелами мисочек из полиэтилена. В последние годы я сам давал безматочным семьям-воспитательницам на выбор мисочки из различных «искусственных материалов и восков на выбор. Пчелы принимали мисочки из полистирола и плексиглаза также хорошо, как из пчелиного воска. Мисочками из госталина и луполина они пренебрегали. Следовательно материал все же имеет значение.

Небольшой набор мисочек, различных по форме и материалу.

рис.35 Небольшой набор мисочек, различных по форме и материалу.

Австралийские пластмассовые мисочки с высоким цоколем через два дня после прививки в них личинок.

рис.36 Австралийские пластмассовые мисочки с высоким цоколем через два дня после прививки в них личинок.

В этих опытах был получен интересный побочный результат: искусственные мисочки с подставками пчелы не принимали. Но если подставки перед их закреплением в рамке окунали в жидкий воск, прием был хорошим. Очевидно, пчелы не могут достаточно прочно удерживаться на гладкой поверхности и поэтому прекращают уход за такими маточниками. Когда планка с маточниками покрыта воском или искусственные мисочки не имеют приставок, а приклеиваются - при условии применения пригодного материала — проблемы не возникает.

По Смиту (1959) при повторном применении искусственных мисочек рекомендуется использовать их для прививки тотчас после удаления остатков маточного молочка. Если остатки старого корма присохли к стенкам, прием бывает плохим. Тогда лучше прививочные рамки перед повторным использованием окунуть в воду и дать пчелам для очистки. Но можно поступить проще: тот, кто практикует содержание под стеклом восковой моли, через несколько дней сможет получить свободные от воска и вычищенные мисочки. Вообще же, искусственные мисочки следует изготовлять из такого дешевого материала, чтобы после использования их можно было просто выбрасывать.

2.1.2. Размер и форма мисочки.

Пчелы принимают мисочки различного размера и формы. Цандер (1944) определил размер естественной мисочки, она имеет 7,9 мм в диаметре и 8—10 мм глубины. Вилльом (1957) считает естественным диаметр мисочки 8 мм, Руттнер (1965) определяет ширину готовой мисочки на уровне ее верхнего края в 8,5—9 мм. Возможно, однако, что ширина мисочек колеблется в зависимости от породы пчел.

Как и следовало ожидать, мисочки естественных размеров принимались хорошо. То, что пчелы могут использовать и более узкие мисочки, вытекало из факта, что они перестраивают для вывода маток пчелиные и трутневые ячейки. При этом ячейки могут быть расположены горизонтально или вертикально. Вертикальное положение ячеек по Вилльому (1957) предпочтительнее.

При конкуренции между содержащими личинок подвешенными пчелиными ячейками и искусственными мисочками из воска, по Эреши-Палу (1960), пчелы в большинстве случаев предпочитали последние. Если Цеха (1959) получила противоположный результат, то это объясняется тем, что использованные ею для сравнения пчелиные ячейки выштамповывали из сота вместе с находящимися там личинками. Поэтому содержащееся в них молочко могло обладать повышенной привлекательностью для пчел. В ряде сравнительных опытов, которые я проводил с пчелиными и трутневыми ячейками, а также с искусственными восковыми мисочками с внутренним диаметром 8—9 мм, пчелы принимали трутневые ячейки лучше, чем пчелиные, а мисочки шириной 9 мм лучше, чем 8 мм. Прослеживается тенденция ухудшения приема с уменьшением мисочки. В опытах Вилльома (1957) семья-стартер сперва несколько хуже принимала мисочки шириной 9 мм, чем восьмимиллиметровые, но семья-воспитательница запечатала больше маточников большего диаметра.

Диаметр 9 мм представляет собой верхнюю границу размера естественных мисочек. Пчелы, конечно, принимают и большие емкости с личинками, но вскоре они, вынужденные работать с непривычными видоизмененными предметами, проявляют к ним все большее пренебрежение (Вилльом, 1957).

Вилльом установил, что цилиндрические мисочки пчелы предпочитают прямоугольным. Ячейки, до краев которых дотрагивались руками, они не принимали. Очень мелкие (0,5 см) и очень глубокие (2 см) ячейки пчелы принимали лишь немного хуже, чем имевшие глубину 8—10 мм. Пчелы предпочитали мисочки с круглым дном плоскодонным. По Вилльому и Нулло (1957), пчелы заделывали в мисочках дыры величиной 1,5 мм, а большие щели по краям — не всегда.

По-видимому, прочность мисочек не оказывает существенного влияния на их прием. Институт пчеловодства в Эрлангене уже несколько лет применяет относительно тонкие восковые мисочки, которые получают двукратным погружением в горячий воск деревянной формы — шаблона, при третьем погружении укрепляется только дно. Многие практики работают успешно с вдвое более толстыми мисочками, которые изготовляются не погружением, а формуются. Края мисочек, изготовленных погружением штамма в воск не нужно выравнивать. Пчелы принимают мисочки с неровными краями так же охотно, как и мисочки края которых сглажены.

Не следует думать, что разница в приеме, установленная в сравнительных опытах с мисочками различной величины, имеет действительно практическое значение. В таких опытах пчелы, как правило, располагают широким выбором, благодаря чему становится очевидным предпочтение ими тех или иных мисочек; остается неясным, будут ли пчелы при предложении им мисочек только одного сорта, даже если эти мисочки пренебрегались ими в сравнительных опытах, принимать их так же неохотно.

2.1.3. Размер мисочек и величина маток.

Еще большее значение, чем вопрос о приеме мисочек, имеет вопрос о массе (весе) маток, которые выводятся из маточников различного рода и величины. Известно, что величина рабочей пчелы зависит от размера ячейки. Чем больше расплода выводилось в пчелиных ячейках, тем меньше становится их диаметр и тем мельче оказываются выводящиеся в них пчелы (лит. Джей, 1963; Глушков, 1964 ; Абделлатиф, 1965). Пчелы, выведшиеся в сотах, отстроенных на вощине с увеличенными основаниями ячеек, были крупнее. Не происходит ли того же с матками?

В литературе имеются указания, что мисочки большего размера пчелы снабжают большим количеством маточного молочка, чем более мелкие (Вилльом, 1957; Бурмистрова, 1960; Вафа и Ханна, 1967) и поэтому в первых выращиваются более крупные матки (Бурмистрова, 1960). Уивер (1957) выращивал маток в стеклянных мисочках диаметром 61/2 мм. Матки по характерным признакам отличались незначительно от своих сестер, выращенных в нормальных восковых маточниках. Тот же результат был получен по трем особям, выращенным в стеклянных мисочках 10-миллиметровой ширины. В моих собственных опытах (Вайсс, 1967) я взвешивал куколок из маточников, которые были отстроены на восковых мисочках диаметром 9 и 8 мм, а также на трутневых и пчелиных ячейках. Я всегда работал одновременно с 2—3 мисочками различного размера, используя одну семью-воспитательницу. Трутневые и пчелиные ячейки я большей частью использовал в форме полосок, вырезанных из сота, в которые через промежутки в 2 см прививал по личинке. Из в общей сложности 18 серий были получены следующие сравнительные данные: средняя масса тела куколки (по 102 особям) из мисочек диаметром 9 мм была 284,7 мг, то есть на 10 мг больше, чем масса тела куколки из мисочки диаметром 8 мм (по 85 особям). 20 куколок из мисочек диаметром 8 мм были в среднем на 25 мг тяжелее куколок из перестроенных 83 трутневых ячеек. 51 куколка такого рода весила в среднем на 21 мг больше, чем 34 куколки из перестроенных пчелиных ячеек. Различия статистически достоверны. Как и у рабочей пчелы, масса тела матки уменьшается с уменьшением размера ячейки, в которой она выводится. Будет ли она увеличиваться при увеличении диаметра мисочки более 9 мм, я не проверял, так как пчелы сразу же отказывались от таких маточников. В опытах с полосками сотов из пчелиных и трутневых ячеек обнаружилось, что маточные куколки в не содержавших ранее расплода ячейках были заметно тяжелее, чем в тех, в которых выводился расплод. Как показало обследование первых начатков мисочек на полоске сота, в котором не выводился расплод и на полоске сота, где расплод выводился, переформирование полосок, без предварительного выведения расплода, происходит не только быстрее, но пчелы делают эти ячейки также шире и глубже, чем те, в которых раньше выводился расплод. Но при этом они никогда не доходят до дна ячейки. Чем больше остатков коконов в ячейке, тем больше сопротивляемость ячейки ее переформированию (рис. 37). Маточник, который отстраивается на пчелиной ячейке уже, чем маточник на искусственной восковой мисочке. Однако, ко времени окончания строительства оба они имеют отверстие одинакового диаметра. Пчелы сужают отверстие маточника и заботятся о том, чтобы это сужение растущей ячейки не прекращалось. Они постепенно заново моделируют маточник, казалось бы придерживаясь его первоначальной ширины. Таким образом из большей мисочки возникает более широкий маточник, в котором развивается более крупная матка.

Пчёлы быстрее переделывают пчелиные ячейки в маточники и делают их более глубокими на соте в котором расплод выводится впервые (слева), чем на соте, бывшем ранее под расплодом.

Рис.37 Пчёлы быстрее переделывают пчелиные ячейки в маточники и делают их более глубокими на соте в котором расплод выводится впервые (слева), чем на соте, бывшем ранее под расплодом.

оличество остатков молочка в закрытых маточниках указывает на первоначальные размер и форму вместилища личинки. Слева направо маточники, отстроенные на мисочке диаметром 9мм; на не содержавшей ранее расплода пчелиной ячейке; на пчелиной ячейке, в которой примерно 5 раз выводился расплод.

Рис.38 Количество остатков молочка в закрытых маточниках указывает на первоначальные размер и форму вместилища личинки. Слева направо маточники, отстроенные на мисочке диаметром 9мм; на не содержавшей ранее расплода пчелиной ячейке; на пчелиной ячейке, в которой примерно 5 раз выводился расплод.

Пчелы снабжают мисочки большего размера большим количеством маточного молочка. Это можно заметить по количеству корма, который остается в маточниках разной величины после окукливания маточной личинки (рис. 38). При промышленном получении маточного молочка, как известно, большее его количество извлекают из девятимиллиметровых, чем из восьмимиллиметровых мисочек (Вилльом, 1957) . Пока еще нельзя точно сказать, влияет ли на развитие более крупных маток наряду с большей возможностью выпрямления растущей личинки в ячейке большего объема также и обилие корма.

Из опытов по выводу маток в маточниках различного объема были сделаны соответствующие выводы для практики. Следует использовать для прививки личинок только большие — лучше диаметром 9 мм — мисочки. Вырезанные из сота полоски пустых трутневых или пчелиных ячеек, в которых прежде выводился расплод, для этой цели не рекомендуются, вследствие значительного снижения массы тела выводимых в них маток. По той же причине не стоит выштамповывать пчелиные ячейки вместе с личинками. Если для этого применялись не содержавшие расплода соты, то можно было бы ожидать более крупных маток. Однако отсутствие укрепляющих ячейки коконов затрудняет работу. (При выводе маток из яиц при помощи групп ячеек обязательным является использование сотов в которых не выводился расплод — см. гл.VI).

Наконец, остается вопрос, отличаются ли более крупные матки лучшими показателями в отношении своей яйценоскости и медосбора семьи. Это происходит не всегда. Величина матки обусловливается не только условиями вывода, но и наследственностью. Предрасположенное к большому росту животное может быть плохим по продуктивности. Вероятно, в этом и заключается причина, почему до сих пор убедительно не доказана взаимосвязь между величиной матки и ее яйценоскостью, или медопродуктивностью соответствующей семьи. Если же при однородной наследственности величину матки обусловливают способы ее вывода, можно считать, что большая масса и высокое качество матки до известной степени связаны между собой. Так, путем отбора соответствующих маточников мы в состоянии получать более крупных маток, и почему бы не воспользоваться этим шансом.

2.1.4. Размещение прививочной рамки в семье-воспитательнице.

В семье, выводящей свищевых маток, маточники бывают иногда отстроены так близко, что соприкасаются один с другим, иногда же они разделены между собой расстоянием в полсота или разбросаны по разным сотам. Их размещение кажется случайным. При искусственном выводе маток маточники, как правило, размещают в ряд па планках прививочных рамок. Вилльом (1957) проделал опыты с размещением мисочек на различном расстоянии. Он считает оптимальным для приема и снабжения кормом промежуток между мисочками в 2 см.

Хотя в семье, выводящей свищевых маток, маточники могут отстраиваться на расплодных сотах повсюду и на любой высоте, матковода всегда волнует вопрос, где они будут наилучшим образом обеспечены уходом. Некоторые считают, что прием лучше вверху, другие - посередине или внизу прививочной paмки, а иные, как Вилльом (1957) и Сочек (1965), не обнаружили в этом никакой разницы. Я думаю, что здесь могут играть роль конструкция улья, размер рамок, распределение корма на сотах, возможно также порода пчел - если, в большинстве случаев, не простая случайность. Мне кажется, что больший интерес представляет не высота размещения мисочек, а положение их в передней или задней частях прививочной рамки. В моих опытах пчелы, хотя и немногим хуже принимали расположенные по краям мисочки, чем средние но, по моим наблюдениям, в первых чаще выводились крайне мелкие или очень крупные матки. Крупные особи нередко развивались медленнее. Наблюдения такого рода я сделал главным образом на слабых семьях-воспитательницах и на семьях, в которых проводил подряд несколько серий вывода маток. Отчасти, возможно, что пчелы не очень тщательно ухаживают за личинками в отдельных крайних ячейках, (мелкие особи), а отчасти недостаточно высокая замедляющая развитие температура может обусловливать удлинение кормовой фазы и появление значительно более крупных особей. Само собой разумеется, что нужно продумать распределение мисочек в семье-воспитательнице, не следует ли поместить их не на одной, а на двух прививочных рамках, удаленных одна от другой двумя сотами. Тогда, прежде всего, в очень сильной семье-воспитательнице большое число пчел-кормилиц равномернее распределится по прививочным рамкам и обеспечит лучший их обогрев. Возможно, что таким образом увеличится число маточников, получающих оптимальный уход (см. 3.2.7.). Дреер (1960) также приводит подобные доводы. Таранов (1974) считает полезным освободить в семье-воспитательнице место для прививочных рамок за 4—6 ч. до их постановки. Он рекомендует также при следующих одна за другой сериях вывода маток в одной и той же семье-воспитательнице с промежутком в 5 дней помещать прививочные рамки на те места, где пчелы должны ухаживать за открытым расплодом. Тогда получаются более тяжелые матки.

2.2. Освоение.

Освоиться значит завоевать доверие. В матководстве это означает, что освоение оборудования для вывода маток, а иногда также внедрения племенного материала в семью-воспитательницу, начинается еще задолго до самого вывода. Таким образом добиваются лучшего приема личинок.

2.2.1. Необходимо ли предварительное освоение мисочек?

Когда Вилльом (1957) представил пчелам на выбор мисочки из двух различных видов вытопленного пчелиного воска и установил, что пчелы некоторые мисочки принимают хуже, чем другие, он перед началом нового опыта подвесил не принятые пчелами пустые мисочки в первую попавшуюся пчелиную семью. Спустя два часа он снова использовал в опыте эти мисочки и прием их улучшился. Вилльом высказал гипотезу, что циркулирующее в гармоничной пчелиной семье маточное вещество, затормаживающее закладку маточников (Батлер, 1954), пристает ко всем восковым постройкам. Оно сохраняется также в растопленном воске и в изготовленных из него мисочках. В конкуренцию с этим веществом вступает вещество, стимулирующее прием, которое выделяется пчелами и способствует освоению мисочек. Вещество, способствующее приему в противоположность долго сохраняющемуся маточному веществу очень нестойко.

Исследования, проведенные в Эрлангене (Беттхер и Вайсс, 1962) не подтвердили наличия такого изменчивого воздействия двух антагонистичных веществ. В двух опытах мы давали пчелам на выбор освоенные и неосвоенные мисочки. Семьи-воспитательницы получали за день до начала вывода по две прививочные рамки, каждая из которых сперва была снабжена двумя планками с мисочками — одна вверху, а другая внизу. На следующий день к каждой из прививочных рамок было добавлено по новой планке с мисочками. Одновременно мы привили во все мисочки личинок одного возраста и одного происхождения. Из каждых 64 предложенных семьям мисочек одна семья приняла 48, а другая 39. Соотношение приема освоенных и неосвоенных мисочек было 31:27 и, соответственно, 18:21. Следовательно, прием освоенных мисочек был даже хуже, чем неосвоенных, что, конечно, можно считать случайностью. Когда для прививки личинок мы использовали вместо восковых мисочек полоски сота, условия изменились. Полоски сота содержали 3 ряда ячеек и были вырезаны из сота, в котором однажды выводился расплод. Их укрепили на планке отверстиями вниз. Семьи-воспитательницы сперва получили только по одной планке на каждой прививочной рамке для освоения полосок сота. На следующий день к ним присоединили по свежей полоске сота, причем в обе были одновременно привиты личинки через промежутки в 2 см. В шести опытах по выводу маток, который производился в магазинах очень сильных семей-воспитательниц, получивших по 24 личинки, пчелы приняли в общей сложности 25 личинок: на освоенных полосках сота 24, а на неосвоенных одну единственную. Следовательно, они отчетливо предпочли личинок в освоенных полосках сота.

Если в первом случае с мисочками из вытопленного воска не было получено данных, подтверждающих высказанное Вилльомом предположение о действиях затормаживающего стимулирующего прием веществ, то случай с полосками сота можно рассматривать, как подтверждение этого мнения. Но положение вещей объясняется гораздо проще тем, что пчелы предпочитают заранее очищенные ячейки или что присутствующие вначале чуждые пчелам компоненты запаха ячеек устраняются во время освоения. Соты, из которых вырезали полоски ячеек, подвергались обработке серой! Наблюдение Вилльома (1959), что мисочки из воска, который был получен не при помощи горячей воды, а путем использования ацетона, и в который могло перейти «затормаживающее вещество», принимались хуже, чем мисочки из вытопленного обычным способом воска, может быть связано также с изменением запаха содержащего ацетон воска. Привлекательность мисочек для пчел из-за этого уменьшалась. Сходные результаты были получены при помощи спирта, ацетона и воды. И наконец, подобный эффект улучшения приема, достигнутый Вилльомом благодаря 24-часовому освоению пчелиной семьей мало привлекательных восковых мисочек, наблюдался при таком же сроке содержания мисочек в термостате или после двухчасового их облучения солнцем.

Различные результаты приема в наших опытах с освоенными и неосвоенными полосками сота были получены в опытах на выбор: пчелы имели возможность выбирать между ними. Мы проделали также опыты на исключение. Для этого мы образовали 2 группы по 4 семьи примерно одинаковой силы в каждой. Одна группа получала прививочную рамку полностью заполненную полосками сота за день до прививки, в другой группе мы привили личинок в исключительно свежие полоски сота. Вывод начался во всех семьях одновременно и был прерван через 5 дней. Затем в обратном опыте семьи, которым давали раньше освоенные полоски сота, получили свежие, а другим дали соты, осваивающиеся в течение дня. Во всех 16 опытах из 168 предложенных на воспитание личинок пчелы приняли 130, а именно 66 личинок в освоенных и 64 в неосвоенных полосках сотов. Практически, следовательно, разницы не было. Прием личинок семьями был 88 очень различным и колебался от 1 до 22 личинок. Хорошие воспитательницы среди семей, получавших освоенные полоски сотов, в первом опыте и в обратном опыте принимали так же хорошо личинок в неосвоенных полосках сотов. В свою очередь, посредственные воспитательницы, получившие сначала свежие полоски сота с личинками, не лучше принимали затем и освоенные ячейки с личинками.

Так как в практике матководства в одной семье-воспитательнице вряд ли конкурируют различные условия вывода, я не придаю большого значения применению освоенных или неосвоенных мисочек. Несомненно, и без предварительного освоения можно добиться оптимального приема личинок, если создать наилучшие предпосылки для вывода маток. Конечно, возможно, что пчелы, отклонившие сначала мисочки, которые были изготовлены из чужеродного материала или имели чуждый для пчел запах, при повторных опытах все же, примут их, но на практике такие мисочки просто не станут использовать.

2.2.2. Необходимо ли предварительное освоение племенного материала?

Раньше считалось, что так же как и приспособления для вывода маток, племенной материал должен быть предварительно освоен семьей-воспитательницей. Старая цандеровская прививочная рамка поверх двух планок для мисочек имела деревянное обрамление для кусочка сота. За один - два дня до прививки из сота, содержащего только яйца, вырезали кусок соответствующего размера и вставляли его в это обрамление. Прививочную рамку на планках которой уже были прикреплены искусственные восковые мисочки помещали затем в семью-воспитательницу. Только когда личинки вылуплялись и достигали возраста 1—11/2 дня, производили прививку.

Мы провели ряд таких опытов. Как только личинки вылуплялись, мы прививали их в каждую вторую мисочку. Между ними прививали личинок прямо из сота племенной семьи. Результат: в 4 семьях-воспитательницах пчелы не оказывали предпочтения предварительно освоенным личинкам. Это доказывает, что в практическом матководстве нет нужды давать в семью-воспитательницу кусок сота с яйцами за определенный срок до начала вывода с тем, чтобы обеспечить лучший прием личинок (Беттхер и Вайсс, 1962).

2.2.3. Обязательно ли брать племенной материал из своей семьи?

При выводе маток в нормальной семье без предварительного обезматочения ее можно применять для прививки личинок данной семьи. При этом возникает вопрос, не принимают ли пчелы на воспитание личинок своей матки охотнее, чем чужой?
Беттхер и Вайсс (1962) в трех опытах давали каждый раз семье-воспитательнице прививочную рамку, на которой были вперемежку привиты личинки от собственной и чужой для данной семьи матки. Мы установили, что ни в одном случае пчелы не предпочитали собственных личинок. Поэтому не имеет значения, будет ли материнская семья сама воспитывать привитых личинок (материнская семья — семья-воспитательница) или вывод маток будет осуществляться в чужой семье-воспитательнице.

На практике племенная (материнская) семья и семья-воспитательница, как правило, бывают одной породы. Это относится и к приведенным здесь опытам. Может ли слишком большое различие в породности племенного материала и семьи-воспитательницы влиять на его прием, не исследовалось. Возможны некоторые отклонения в признаках выращиваемых маток в сторону породного типа семьи-воспитательницы (см. 3.3.1.).

2.3. Предварительное снабжение мисочек молочком.

Многие матководы по старым рекомендациям перед прививкой помещают в каждую мисочку по капле молочка. Как правило, они берут молочко из готовящихся к роению семей и держат его до использования на холоде в стеклянных пузырьках, плотно заткнутых пробками. Это называют «влажной прививкой». Существует также «двойная прививка», при которой в сухую мисочку сначала помещают молодую личинку любого происхождения, но через некоторое время - обычно через 24 часа — ее выбрасывают и на положенное за это время пчелами молочко прививают племенную личинку. Оба способа широко распространены в матководстве. Первый главным образом потому, что личинок легче всего пересаживать на молочко и поэтому можно ожидать хорошего приема. Здесь рассчитывают также — особенно при двойной прививке — на преимущества, создаваемые для развития личинок и лучшего выращивания племенной продукции (маток). Насколько оправданы эти надежды?

2.3.1. Нужна ли влажная прививка?

Более легкое перемещение личинки на маточное молочко снижает опасность повреждения племенного материала при прививке. На практике это связано со значительным улучшением приема. Оказывает ли сама семья-воспитательница предпочтение лежащим в молочке личинкам, вопрос спорный. В то время как например Фри и Спенсер-Бут (1961) считают необходимым снабжать мисочки маточным молочком, Вилльом убежден в противном. Он установил, что личинки, которых стряхивают на неразбавленное молочко, по сравнению с привитыми на сильно разбавленное молочко или на воду, не встречают лучшего приема в семье-стартере, но семья, заканчивающая воспитание, запечатывает большее число маточников с такими личинками. Он установил также, что пчелы лучше ухаживают за личинками, привитыми на чистое молочко, чем на разбавленное водой, и что благодаря несколько лучшему снабжению личинок кормом можно увеличить продукцию маточного молочка. Маточное молочко, хранившееся в холодильнике в течение года при температуре 0°- 4°С, оказывало столь же хорошее влияние, как и свежее. В 1962 году нам с Беттхером удалось накопить собственные наблюдения относительно использования влажной прививки. В пяти избирательных опытах мы снабжали каждую вторую мисочку на планке прививочной рамки каплей маточного молочка величиной с конопляное зерно из маточников с двухдневными личинками. Остальные мисочки оставляли сухими. Мы привили в каждом опыте по 12 личинок в сухие и влажные мисочки. В трех опытах лучшим оказался прием личинок, привитых на маточное молочко (4:2 , 7:3 , 8:1) , но во втором опыте результат был в пользу личинок, привитых в сухие мисочки (10: 12 и 8 : 11). Было бы, конечно, неверно по сумме принятых личинок (29 личинок без маточного молочка и 37 личинок на нем) делать заключение о предпочтительности приема личинок, привитых на маточное молочко. По-видимому, здесь большую роль играет состояние семьи-воспитательницы, потому что было замечено, что как раз там, где пчелы предпочитали привитых на маточное молочко личинок, общий прием был плохим.

В эту схему укладываются также наблюдения, сделанные мною при изучении ухода за маточными личинками в отделении улья с нормальной семьей пчел, имеющей матку. В этом случае, в противоположность выводу маток в безматочной семье, как правило, возможен лишь ограниченный уход за маточниками, и при одновременном предложении личинок, привитых сухим и влажным способами, пчелы обычно заметно предпочитали «влажные». Возможно, пчелы воспринимали такие мисочки как расплодные. Практика показывает, что ячейки и мисочки, в которых был расплод, имеющая матку семья принимает охотнее, чем свежие с привитыми «насухо» личинками. Распространенный во всем мире способ использовать в качестве стартера безматочную семью и производить дальнейшее выращивание маток в нормальной семье с маткой основывается на этом наблюдении.

То что привлекательность личинкам придает не просто влажное донышко ячейки, а именно маточное молочко играет при этом известную роль, предполагал еще Вилльом (см. выше). Это показывают также опыты над двумя семьями-воспитательницами с мисочками, которые мы перед прививкой снабдили либо каплей воды, либо оставили сухими. Подопытные семьи уже долго не имели расплода, поэтому ожидалось, что в избирательном опыте пчелы окажут предпочтение личинкам, привитым на маточное молочко, перед привитыми в сухие мисочки. Незначительный по понятным причинам прием личинок распределился следующим образом: из 9 принятых 6 находились в сухих мисочках и 3- в увлажненных водой. В дальнейшем опыте, в котором мисочки были обильно (до половины) заполнены маточным молочком, пчелы приняли преобладающее число личинок, привитых в сухие мисочки (10:1). С другой стороны, Вилльом (1959) добился большего успеха, используя в среднем 0,1 г маточного молочка на мисочку, чем помещая в них по 0,033 г.

Наконец, было высказано предположение, что при снабжении мисочек молочком имеет значение возраст маточной личинки, из маточника которой это молочко берется. Таранов (1972, 1974) установил в данном случае разницу в приеме и, что еще важнее, разницу в весе выведенных маток. При прививке племенных личинок на маточное молочко из маточников трех-— четырехдневных личинок у него выводились достоверно более мелкие матки, чем при прививке личинок на мед. Напротив, из личинок, перенесенных на маточное молочко, отобранное у 12-часовых маточных личинок, развивались более крупные матки с большим числом яйцевых трубочек. Они быстрее спаривались и скорее начинали яйцекладку. Дальнейшие наблюдения показали, что маточное молочко следует брать у личинок не старше 24 часов. Его можно хранить в течение недели при температуре 3°- 5°С, без ущерба для качества выращиваемых на нем маток.

Вопрос о качестве маток имеет первостепенное значение. К его решению, связанному со снабжением мисочек маточным молочком подходят не всегда достаточно осторожно. Это доказывают, прежде всего, исследования по поводу двойной прививки личинок — своего рода усовершенствования влажной прививки.

2.3.2. Нужна ли двойная прививка?

Эреши Пал в 1962 г. указывал, что при неправильном снабжении мисочек молочком оно нередко высыхает через 10—30 минут после помещения их в семью, так как пчелы принимают на воспитание личинок лишь позднее, в некоторых случаях спустя несколько часов. Из опытов, проведенных в 1963 году, в которых молочко семьи-воспитательницы маркировалось скармливанием пчелам окрашенного сахарного сиропа, он сделал вывод, что двойная прививка личинок обеспечивает более быстрый и надежный прием маточных личинок, чем однократная прививка их на каплю молочка.

Вероятно, все исследователи, имевшие дело с однократной и двойной прививкой личинок, обращали внимание на длинные маточники, являвшиеся следствием чрезмерного снабжения их маточным молочком. Но как же обстоит дело с матками? Уивер (1957) сравнивал личинок двойной прививки из сильной и слабой семей с личинками, привитыми простым однократным способом, из семьи средней силы. Он обнаружил достоверно больший размер семеприемников у маток, выращенных из личинок двойной прививки в сильной семье-воспитательнице, но не смог доказать никаких различий между отдельными группами, например, по длине брюшка, диаметру яйцевода, числу яйцевых трубочек в яичниках и длине челюстных желез. В одном из опытов Монтанье (1962) личинки двойной прививки развились в более крупных маток с большим числом яйцевых трубочек, чем личинки простой прививки. Однако всего лишь при 6 особях в каждой группе результат опыта (несмотря на статистическую достоверность!) нельзя признать убедительным. Мырза (1965) сообщает о большем весе маток, полученных в результате двойной прививки.

Вольгемут (1933) выращивал маток в «дважды привитых ячейках» и сравнивал их с матками, развившимися в результате простой прививки личинок (на каплю маточного молочка). Вывод маток происходил в различных семьях-воспитательницах. 13 маток из личинок двойной прививки через 2—11/2 дня после выхода из маточников весили в среднем по 220 мг, на 7 мг больше, чем сравниваемые с ними матки из одно-кратно привитых личинок (19 и 8 маток из двух других семей-воспитательниц). При размахе колебаний до 46 мг внутри сравнительных групп это не достоверная разница, не говоря уж о том, что при последующем взвешивании осеменившихся маток она полностью исчезла. По сообщению X. Мауля, Волосевич (1954) выращивала путем двойной прививки маток, которые по весу и развитию половых органов превосходили маток из однократно привитых на каплю меда личинок. Лучший срок замены личинок в мисочках был спустя 10 - 14 часов после первой прививки. Через 5 часов в мисочках было еще очень мало маточного молочка, а через 24 часа оно было слишком «старым».

Последнее обстоятельство дало повод Иордану для критики (1956) приема двойной прививки личинок. Вторично привитая личинка при обычной технологии не находит в мисочке маточное молочко, соответствующее ее возрасту. Действительно, Уивер (1955), Смит (1959) и Войке (1963) при выращивании маток в термостате на соответствующем возрасту личинки маточном молочке получали лучшие результаты, чем при скармливании личинкам одинакового по возрасту, взятого в большинстве случаев из мисочек с трехдневными личинками маточного молочка. Упоминавшиеся ранее опыты ТАРАНОВА с «влажной» прививкой свидетельствуют о том же.

Таранов установил, что матки, которые развивались из личинок, привитых на маточное молочко из маточников с личинками до 24-часового возраста, были равноценны то качеству маткам, полученным в результате двойной прививки по методу Волосевич. Качество маток оценивалось по размеру тела, диаметру семенного пузыря, числу яйцевых трубочек и длине ядовитой железы, то есть по коррелирующим между собой признакам. С точки зрения составителя этой главы в отношении такого признака, как число яйцевых трубочек возникает сомнение.

По цитате из статьи Таранова, Султанов установил, что пчелы лучше принимали блестящих личинок, чем матовых, в этом усматривается взаимосвязь с линькой.

В связи с противоречивыми литературными данными о ценности двойной прививки личинок, мне в течение нескольких лет пришлось заниматься этой проблемой (ВАЙСС ,1974 б). Сначала я также получал, казалось бы, неоднородные результаты, поэтому долго не мог найти принципиального решения. Только когда я скорректировал мои опыты в зависимости от возраста применяемых в них личинок и в этом смысле систематизировал их, мне все стало понятнее. Я проводил все опыты с безматочными семьями-воспитательницами. При этом каждая семья-воспитательница получала рамку как с однократно, так и с двухкратно привитыми личинками, которые располагались в одном ряду вперемежку. Все сравниваемые личинки при прививке были одновозрастными, даже если в различных сериях опыта использовались личинки разного возраста (1/2—, 1—, 11/2— и 2-дневные).

Результат: 1. Когда пчелам в решающем опыте приходилось выбирать между однократно и двукратно привитыми личинками, они в процентном отношении, как правило, принимали больше личинок двойной прививки. Однако, путем включения в избирательный опыт двойной прививки не удалось достигнуть общего лучшего приема личинок. Для практики это означает, что при однократной прививке (без предоставления выбора) можно рассчитывать на такой же хороший прием личинок, как и при двукратной прививке.

Прививочная рамка на которой вперемежку размещены одно- и двукратно (Х) привитые мисочки. Хотя последние и длиннее, но развивающиеся в них половые особи не отличаются большей величиной.

Рис.39 Прививочная рамка на которой вперемежку размещены одно- и двукратно (Х) привитые мисочки. Хотя последние и длиннее, но развивающиеся в них половые особи не отличаются большей величиной.

2. Матки, выведенные в результате двукратной прививки, действительно выращивались в больших маточниках (рис. 39) и после выхода из них оставляли больше неиспользованного корма, чем матки из личинок однократной прививки. Но первые не всегда были тяжелее. Когда прививали сперва однодневных личинок и через 24 часа заменяли их личинками того же возраста, нередко выводились матки даже меньшего веса, чем полученные в результате сухой прививки. По-видимому, на личинку вторичной прививки отрицательно влияло слишком большое несоответствующее ее возрасту количество маточного молочка в мисочке - оно отвечало теперь потребностям двухдневной личинки. Возможно, что племенные личинки из-за изобилия корма в мисочке вначале получали слишком мало свежего маточного молочка, что отражалось на их росте. Когда же для первой прививки использовали только что вылупившихся личинок и 24 часа спустя на их место прививали однодневных личинок, которые таким образом получали корм, по качеству и количеству соответствующий их возрасту, отставания в росте личинок не наблюдалось. При подведении итогов всех опытов оказалось даже, что в этом случае были получены несколько более крупные матки, чем при сравниваемой однократной прививке. Но только когда для повторной прививки использовали примерно полутора- и самое большее двухдневных личинок, наблюдалась заметная и статистически достоверная весовая разница в пользу маток из личинок повторной прививки. При этом было безразлично, были ли личинки привиты на соответствующее их возрасту маточное молочко или нет. Не считая массы тела, между матками из личинок двойной и однократной прививок (более старших!), не было никакой разницы. Такие важные кастовые признаки, как число яйцевых трубочек, форма головы, выступ верхней челюсти и строение задней ножки были развиты одинаково типично для маток. В качестве объяснения различного в весовом отношении развития личинок старших возрастов при однократной и двойной прививках можно предположить, что они, испытывая большую потребность в пище, хуже переносят возможный после сухой прививки перерыв в питании, чем менее прожорливые младшие личинки.

Для практического матководства из приведенных опытов можно сделать вывод, что при применении личинок примерно однодневного возраста двойная прививка не приносит никакой выгоды. Скорее, слишком большое количество маточного молочка в мисочке, не соответствующее возрасту прививаемой личинки, может отрицательно сказаться на окончательной массе тела взрослой особи. Если матки, полученные из повторно привитых личинок в возрасте 11/2—2 дней, как правило, весят больше, чем из личинок однократной прививки, то это не должно беспокоить матковода. Ему следует отказаться от использования для прививки таких старых личинок. Кроме того, прививать однодневных личинок технически легче и удобнее.

3. Уход.

Уход за маточными личинками важнее для качества будущих маток, чем все сказанное раньше о племенном материале и его обработке. Если недостает маточного корма, то есть в семье мало пчел-кормилиц, или они не подготовлены для ухода за маточными личинками, то даже самая лучшая подготовка племенного материала окажется напрасной. Способность и готовность к выводу маток семьи-воспитательницы - первейшее условие успеха. При этом наблюдаются большие различия. Попытаемся проанализировать внутренние резервы семьи-воспитательницы для выращивания маток. В этом нам помогут результаты простых наблюдений из практики матководства и возможность научно обоснованого изменения условий вывода.

3.1. Биология ухода.

Анализ поведения пчелиной семьи в отношении ухода за личинками следует начать с производства и распределения питания для расплода: а именно, с пчел-кормилиц. При этом нас интересует происхождение молочка и физиология его выделения пчелами-кормилицами, особенно работа последних по кормлению расплода и их реакция на необычные условия опыта.

3.1.1. Происхождение молочка и физиология пчел-кормилиц.

Пчелы-кормилицы в нормальной пчелиной семье состоят из молодых или ульевых пчел, которые в первые две недели жизни занимаются преимущественно уходом за расплодом (см. Цандер - Вайсс, 1963). Они продуцируют молочко, которое дают личинкам рабочих пчел и трутней в качестве начального корма, а личинкам маток в качестве их единственного корма. Молочко выделяется главным образом находящимися в голове глоточными железами ( гипо-фарингеальными), называемыми Обычно кормовыми железами. По Гайдаку (1957) они при усиленном питании пыльцой достигают у пчел полного развития к пятому дню жизни, причем вначале они выделяют прозрачную на вид жидкость, затем молочно-мутную, приобретающую позднее желтоватый оттенок. Во второй половине, длящегося три недели ульевого периода, фарингеальные железы постепенно дегенерируют и впоследствии служат только для выделения ферментов. Кроме них поставщиками питания для расплода с уверенностью можно считать верхнечелюстные (мандибулярные) железы. Они хорошо развиты с самого начала. Согласно наблюдениям Гайдака, их клетки, вначале равномерно заполненные, с седьмого дня жизни пчелы образуют масляные вакуоли, число которых убывает по мере старения пчелы. Краткий (1931) отмечал, что секреторные клетки уменьшаются с 14 дня жизни пчелы, но очевидно остаются функциональноспособными всю ее жизнь. Очевидно белок молочка происходит главным образам из гипофарингеальных желез (Краткий, 1931; Патель и др., 1960). Находящаяся в изобилии в молочке и открытая Бутенандтом и Рембольдом (1957) свободная жирная кислота, названная ими 10-гидрокси-2-трансдеценовая кислота (I), а также особенно обильно присутствующее в маточном корме производное птеридина, так называемый биоптерин, также были обнаружены Рембольдом и Ханзером (1960) в фарингеальных железах. Жирная кислота была найдена также и в челюстных железах (Баркер и др., 1959; Кэллоу и др., 1959), где по-видимому, она образуется. С увеличением возраста ульевых пчел выделение ее сокращается. (Боч и Шэрек, 1967). В этой железе Ханзер и Рембольд (1964) нашли у пчел-кормилиц маток большие запасы биоптерина и особенно обильно присутствующей в маточном молочке пантотеновой кислоты.

Не исключено, что две другие системы желез: заднеголовные железы (постцеребральные) и грудная железа (тораксальная) также принимают участие в образовании маточного молочка, хотя по Гайдаку (1957) они достигают полного развития лишь к концу ульевого периода пчел. По Ветцигу (1964) жироподобные вещества маточного молочка должны выделяться заднеголовными железами. В гипофарингеальных железах этот автор обнаружил углеводы. Несомненно, однако, что основное количество сахара поступает в молочко из медового зобика.

Так как все химически определенные до сих пор составные части маточного молочка можно обнаружить также и в корме молодых личинок рабочих пчел, хотя и в несколько различных количественных соотношениях, следует предполагать, что в образовании обоих видов молочка принимают участие различные кормовые железы в различном объеме. Юнг-Гофман (1966), которая наблюдала за пчелами, кормящими личинок рабочих пчел и маток, не только подтвердила наблюдение Рейна (1933), что молочко содержит два различно окрашенных секрета, но нашла различное соотношение обоих компонентов «белого» и «прозрачного» у молодых пчелиных и маточных личинок. У маточных личинок на протяжении всего периода кормления соотношение это приблизительно составляет 1:1. Пчелиные личинки получают меньше белого секрета (и нередко вообще не такого чисто белого цвета), чем маточные личинки. Количество скармливаемого «белого» секрета меняется в зависимости от возраста личинки и времени года. Летом в первый день жизни личинки получают примерно 20%, а на второй день 27% белого корма, осенью процентное соотношение его несколько выше. Доля белого компонента в корме заметно убывает с третьего дня. Личинки рабочих пчел старше трех дней практически уже не получают больше белого корма, зато почти 2/3 части всех кормлений им дается прозрачный корм, а в остальной 1/3 — желтый содержащий пыльцу компонент. Хотя на этот счет пока еще нет точных наблюдений, считается, что личинки трутней также получают белый и прозрачный, а позже желтый компоненты корма. Юнг-Гофман, проведя хроматографические и электрофоретические исследования, установила, что белый компонент состоит из секретов фарингеальных и мандибулярных желез, а прозрачный — из секрета фарингеальных желез и содержимого медового зобика. Белый компонент содержит 14% белка и беден сахарами, прозрачный — 10% белка и богат сахарами.

В гармоничной, имеющей матку, семье в период активной рабочей деятельности летом жировое тело у молодых пчел недоразвито, хотя в первые дни их жизни можно обнаружить небольшое побеление сперва совершенно прозрачных клеток, которое исчезает одновременно с дегенерацией кормовых желез (Маурицио, 1954). Так же недоразвитыми остаются яичники. Согласно исследованиям Хузинга и Ульриха (1938) в этот период в рудиментарных яичниках рабочих пчел можно увидеть питательные клетки и незрелые яйца. С переходом пчел к работе сборщицами, примерно с 20 дня жизни, эти структуры дегенерируют. Только зимние пчелы сохраняют их до весны; по Маурицио (1954) и Пэн и Верже (1950) они даже несколько развиваются. Зимние пчелы представляют собой некоторое исключение, так как у них кормовые железы сохраняют функциональную способность, а жировое тело полностью развивается и заполняется резервными веществами (Цандер-Вайсс, 1963). Нередко и в летних семьях обнаруживаются довольно старые пчелы с развитыми кормовыми железами, а также рабочие пчелы, большей частью молодые, с развитыми яичниками (Хузинг и Ульрих, 1938; Гесс, 1942; Пэн и Верже, 1950; Левин и Гайдак, 1951; Кропачёва и Хасльбахова, 1969). Роевые пчелы, по Хальбер-Штадту (1966), имеют большей частью гипертрофированные прядильные железы, причем однако, по Кропачёвой и Хасльбаховой (1970), число белковых фракций у этих пчел, так же как и у остающихся в улье, должно быть меньше, чем обычно перед актом роения в тех семьях, где имеется еще много расплода, требующего ухода. Данные Перепеловой (1929) и Тюнина (1926), что рабочие пчелы с развитыми яичниками особенно часто обнаруживаются в семьях, находящихся в роевом состоянии, не подтвердились исследованиями Коптева (1957) и Кропачёвой и Хасльбаховой (1970). Более того, они установили несколько большее развитие яичников у пчел, оставшихся в семье после роения. При этом имеется положительная зависимость между развитием фарингеальных желез и яичников. Все это указывает на действие известного изобилия маточного молочка при сокращении расплода, которое, по-видимому, приводит к подавлению обоих этих органов.

Нас должно интересовать, как обстоит в этом отношении дело в обезматоченной семье, которая должна стать семьей-воспитательницей. Действительно, здесь отчетливо выражена взаимосвязь между развитием кормовых желез, жирового тела и яичников. Осиротение семьи при увеличении числа рабочих пчел имеет следствием развитие яичников вплоть до откладки яиц. Все трутовки с функционирующими яичниками имели также, по Мюсбихлеру (1952), Альтману (1950) и Дрешеру (1956), также функционирующие кормовые железы и развитое жировое тело (Маурицио, 1954). За исключением развития яичников, которое является следствием отсутствия маточного вещества (Пэн, 1954; де Гроот и Фоогд, 1954), а возможно и отсутствия расплода (Джей, 1970), пчел безматочной семьи по их физиологическому состоянию можно приравнять к зимним пчелам, причем продолжительность жизни таких пчел заметно увеличивается. Между физиологическим состоянием пчел и продолжительностью их жизни по данным Маурицио (1954) существует прямая зависимость.

Возникновение функционирующих яичников у рабочих пчел в безматочной семье рассматривается как нежелательное явление для искусственного вывода маток. ГОНТАРСКИЙ (1948) установил через 9 дней после отбора матки в семье увеличение яичников у 80% пчел и по этой причине возражал против особенно пропагандируемого ЦАНДЕРОМ (1944) старого метода «вывода маток в семье через 9 дней после отбора у нее матки». Между тем, нет никаких доказательств, что пчелы с развитыми яичниками не способны воспитывать расплод. Даже появление яйцекладущих рабочих пчел, конечно единичных, по-видимому, мало влияет на воспитательную деятельность семьи (Вайсс, 1971). Если нет других технических причин против продолжительного непрерывного использования семьи, указание на развитие яичников у пчел не представляется нам очень важным.

3.1.2. Поведение при кормлении маточных личинок и распределение корма.

Каждому кормлению, по Линдаеуру (1952), предшествует осмотр, причем пчелы-кормилицы трогают усиками личинку и имеющийся в ячейке корм. Только после осмотра, который продолжается 2—20 с, производится кормление. При кормлении пчела открывает челюсти и «начинает вибрировать крошечными толчками; через 1-2 с можно увидеть каплю, появившуюся между передними челюстями, которая стряхивается на дно или стенку ячейки, или даже на личинки и в большинстве случаев несколько разравнивается передними челюстями, так чтобы она растеклась вокруг личинки. Иногда случается, что кормилица не очень точно ориентируется относительно положения личинки, тогда капля корма откладывается непосредственно на спину личинки. Личинка во время приема пищи постепенно поворачивается по кругу, тем быстрее, чем дольше ей приходится ждать корма. Личинки более старшего возраста также не получают корм изо рта в рот, а ищут его сами; обычно пчелы откладывают корм ближе к заднему концу личинки или на стенку ячейки.

Только десятая часть посещений личинки рабочей пчелы отводится кормлению. Вместе с осмотром оно заканчивается примерно через минуту. В исключительных случаях оно может продолжаться 2—3 мин. Среднее время кормления увеличивается с увеличением возраста личинки. Первое время личинок кормят через промежутки в несколько часов, затем примерно через час. Гешке (1961) за 6 ч насчитал 4 кормления молодых личинок и 25 кормлений старших личинок. По Левенцу (1956) молодых личинок трутней кормят 5— 14 раз в час. Посещают же их значительно чаще. С увеличением возраста посещения учащаются.

В принципе, кормление маточных личинок протекает сходно с кормлением личинок рабочих пчел; разница лишь в том, что после вылупления маточной личинки из яйца ячейка сразу заполняется маточным молочком в количестве, превосходящем потребность личинки в корме. Личинки рабочих пчел, как правило, располагают изобилием маточного молочка только в первые 2—3 дня (Нельсон и др.,- 1924), а у маточных личинок это условие соблюдается весь кормовой период. Смит (1959) обнаружил в маточниках на второй день после прививки личинок в среднем 147 мг молочка, на третий 235 мг, а на четвертый — личинка поедала теперь все большее количество корма — 182 мг. В отличие от процесса кормления личинок рабочих пчел, по наблюдениям Линдауера (1952), — по крайней мере с третьего личиночного дня — кормилицы стряхивают в мисочку молочко без длительного осмотра, даже если в ней находится еще достаточно корма. Тогда как у личинок рабочих пчел кормление вместе с осмотром продолжается в среднем 50—60 с, здесь оно происходит за 10—19 с. Несмотря на это в сумме на кормление маточных личинок затрачивается гораздо больше времени. Юнг-Гофман (1961) не удалось установить разницы в числе кормлений личинок различного возраста в течение часа. Число это колебалось от 3 до 26, то есть в среднем составило 14,3. По ее расчетам (1966) маточная личинка до запечатывания маточника получает корм примерно 1600 раз. Личинки рабочих пчел, напротив, получают скудное питание, ЛИНДАУЕР (1952) насчитал у них только 143 кормления — и при этом на первые 3 дня личиночной жизни приходилось только 50 кормлений, когда им давалось настоящее маточное молочко. Личинки рабочих пчел получают, по ЮНГ-ГОФМАН (1966) до третьего личиночного дня в 20 раз меньше кормлений, чем маточные личинки. До стадии запечатывания ячейки их кормят, в среднем, в 10 раз реже и кормилицы затрачивают на них в 10 раз меньше времени, чем при уходе за маточными личинками. Кувабара (1947) считает, что в безматочной семье процесс кормления меняется: личинок рабочих пчел лучше снабжают кормом и расплод скорее запечатывается. Приведенные этим автором высокие показатели числа кормлений личинок, вероятно, включает и посещения.

Юнг-Гофман оценивает общее количество корма, которое откладывается в маточник, в 11/2 г, а время, затрачиваемое пчелами на кормление, в 17 ч. При этом число посещений (без дачи корма!) сюда не включалось. Во всяком случае маточные личинки используют только часть предлагаемого им корма, тогда как личинки рабочих пчел поедают свой корм почти полностью. Дитц и Ламбремонт (1970) в опытах по искусственному выводу маток, применяя радиоактивно маркированный корм, установили, что личинки, развившиеся в маток, в первые 3 дня личиночной стадии потребляли на 13% больше пищи, чем личинки, из которых развились рабочие пчелы. Первые использовали за это время в среднем 9 мг, а последние — 7,9 мг корма. К сожалению, общее потребление корма личинками матки и рабочей пчелы по этой методике точно определить не удалось из-за радиоактивной утечки при дефекации, но авторы считают, что оно в 2—3 раза превышает вес предкуколки и у нормально развившейся матки в среднем составляет 295 (258—315) мг. Сазаки и Окада (1972) по обменному фактору маточного молочка рассчитали, что для развития матки массой 200 мг общая потребность в корме равна 360 мг.

В нормальной пчелиной семье, готовящейся к роению или к тихой смене матки, кормилицы имеют достаточно времени подготовиться к уходу за маточными личинками. Но по-видимому, это и не требуется. Пчелы, способные к уходу за расплодом, при внезапной потере матки немедленно приступают к выводу новой. Они как будто всегда имеют наготове «маточный корм», или, по крайней мере, в состоянии подготовить его, ощущая недостаток поступления маточного вещества. Несмотря на это, подтверждается далеко идущая индиферентность молодых женских пчелиных личинок в отношении кастовоспецифического кормления, а также известный «пусковой период» — для образования маточного молочка.

Снабжение молочком личинок рабочих пчел идет по воле случая. Благодаря большому числу пчел-кормилиц происходит известное выравнивание. Выбор отдельных ячеек с личинками рабочих пчел для перестройки в маточники при потере матки, по-видимому, также случаен. При этом некоторые ячейки обильно снабжаются кормом часто еще до того как пчелы начнут перестраивать их в маточники. По Юнг-Гофман (1966) здесь мы имеем дело уже с маточным кормом.

Случайность играет роль и в уходе за маточными личинками при искусственном выводе маток. Когда семье - воспитательнице дают много племенного материала - например, личинок в сухих мисочках - то на следующий день после приема нередко можно обнаружить в мисочках различное количество корма. При меньшем числе мисочек или в особенно хороших семьях-воспитательницах это не так заметно. Эреши Пал (1960) систематически ставил опыты для определения срока первого снабжения кормом маточных личинок в безматочных семьях. Первые личинки уже в течение 10 мин оказывались лежащими в корме, для некоторых особей этот процесс затягивался до 30 и 45 мин, а в неблагоприятных случаях до нескольких часов. Между тем, пчелы выращивали маток из личинок, голодавших часами, и в то же время впоследствии удаляли из ячеек вначале обильно снабженных кормом и внешне хорошо развивающихся личинок.

При взвешивании полученных маток постоянно бросаются в глаза заметные весовые колебания у особей, которые выращивались рядом на одной прививочной рамке. Встречаются также отдельные матки с удлиненным на 1-2 дня периодом развития, причем это не влияет на их величину. Эти различия нельзя объяснять только генетическими причинами. Они наблюдаются с неодинаковой частотой в сериях вывода маток из личинок одинакового происхождения в различных семьях-воспитательницах, но чаще в слабых. Очевидно здесь играет роль различное кормление. Хотя, казалось бы, общее количество корма, откладываемого пчелами в мисочки, не оказывает никакого влияния на величину выращенной матки. После окукливания в маточниках обнаруживаются очень различные количества оставшегося корма. Как я установил путем многократных взвешиваний, в пределах одной семьи-воспитательницы не наблюдается зависимости между количеством оставшегося в маточнике корма и величиной вышедшей из него матки. (Вайсс, 1974). Нормально маточная личинка с начала кормления и в течение всего его периода имеет в своем распоряжении избыток пищи. Но можно себе представить, что наблюдаемое в развитии различие может быть вызвано разной консистенцией маточного молочка, что вызывает иногда перерывы в питании, или небольшим различием в количественном соотношении компонентов маточного молочка из различных кормовых желез и медового зобика кормилиц. Об особых ситуациях расположенных по краям мисочек речь уже шла.

3.1.3. Возраст маточных личинок.

Как уже упоминалось, в нормальной пчелиной семье масса рабочих пчел, ухаживающих за расплодом, к которым относятся также пчелы-кормилицы маточных личинок, принадлежит к ульевым пчелам. Так как молодые личинки рабочих пчел переводятся на другой корм с трехдневного возраста, можно предполагать, что кормление личинок обеих возрастных групп производится различными пчелами-кормилицами. Реш (1925) считал установленным, что самые молодые пчелы, чьи кормовые железы только развиваются, снабжают смешанным кормом личинок более старшего возраста, тогда как несколько старшие пчелы, железы которых достигли наивысшего развития, берут на себя заботу о более молодом расплоде. Такую последовательность наблюдала также Дрейшер (1956), хотя и с большими отклонениями.

Фургала и Боч (1961) обнаруживали 1-10 -дневных пчел, приблизительно равномерно распределившимися на молодых и старых личинках. Фри (1960) не нашел подобной закономерности. По-видимому, особенно в небольших семейках, все возрастные группы пчел принимают участие в уходе за молодыми и старшими личинками (Линдауер, 1952; Сакагами, 1959; Гешке, 1961). По наблюдениям Юнг-Гофман (1966), пчелы-кормилицы в возрасте от 3 до 10 дней распределяются довольно равномерно при уходе за личинками рабочих пчел различных возрастных стадий, причем в зависимости от возрастного состава пчел семьи-воспитательницы средний возраст кормилиц колеблется от 11 до 13 дней.

Даже если, независимо от этих столь различных утверждений, существует распределение пчел-кормилиц для ухода за молодым и старшим расплодом, то пределы этих разграничений очень нечеткие и в зависимости от потребностей семьи распорядок легко нарушается. У перезимовавших пчелиных семей для ухода за первым расплодом в распоряжении имеются только старые пчелы. Но не составляет труда экспериментально заставить ухаживать за расплодом пчел, перешагнувших возраст кормилиц. Именно Реш (1930), которому мы признательны, за составление классической схемы распределения работ в пчелиной семье, установил, что при отсутствии в семьях молодых пчел более старшие (17-33 -дневные) могут принять на себя заботу о расплоде. По сообщению Алпатова, пчелы, которых Михайлов (1928) выращивал в нуклеусе при помощи старых пчел, были даже крупнее - у них были большие по размерам тергиты и крылья, - чем те, которые вывелись в это же время в оставшейся после слёта старых пчел семье. Правда, у последних были более длинные хоботки. Здесь, однако, необходимо принять во внимание, что в отводок могли возвратиться также и молодые пчелы, совершившие уже ориентировочные облеты. Гиммер (1930) путем постоянного отбора закрытого расплода заставил пчел в течение 42 дней непрерывно ухаживать за открытым расплодом. В сходных опытах Московлевич (1939) в качестве кормилиц использовались пчелы в возрасте 73 - 75 дней, в опытах Бухнера (1953) - 107 и Гайдака (1963) - 138 дней. По Гайдаку, секрет 30-дневных пчел-кормилиц был более водянистым и не так напоминал молоко, как вначале. С увеличением возраста пчел-кормилиц выращенные ими пчелы становились мельче и продолжительность их жизни сокращалась. У них был хрупкий, легко повреждающийся кишечный тракт.

Таким образом, кормовые железы пчел, если это необходимо для выживания семьи, могут функционировать значительно дольше, чем обычно. Даже полностью дегенерировавшие железы, согласно данным Краткого (1931), могут возобновлять свои функции, и старые пчелы-сборщицы в случае нужды начинают снова ухаживать за расплодом, как это было в опытах Московлевич (1939) и Бухнера (1953). Об этом же говорят данные Крамера (1896), Гайдака (1930), Фри (1961) и Иордана (1963).

В связи с большой возрастной регуляционной способностью пчел-кормилиц при воспитании расплода рабочих пчел интересно узнать, как в этом отношении обстоит дело при уходе за трутневым расплодом и, наконец, при выводе маток. Трутневые личинки, так же как и пчелиные, сначала получают молочко, а затем смесь из молочка, пыльцы и меда (Гайдак, 1957).

То что за трутневыми личинками ухаживают те же пчелы-кормилицы, что и за рабочим расплодом, приходится принять на веру, насколько мне известно, до сих пор не было сделано попытки исследовать кормление трутневых личинок в семье. По другому обстоит дело с уходом за маточными личинками, которым требуется особое кормление. В естественных условиях пчелиная семья выращивает рядом личинок маток и рабочих пчел, например при подготовке к роению, при тихой смене матки и при выводе свищевой матки. Семья, следовательно, продуцирует одновременно молочко для личинок рабочих пчел и для маточных. В состоянии ли это делать каждая пчела-кормилица? Или существует определенная специализация?

Некоторые авторы считают вероятным, что уходом за маточными личинками занимается определенная группа пчел-кормилиц. Опираясь на указания Альмана (1950), по которым в маточном молочке находится вещество, обладающее гонадотропным действием (стимулирующим развитие яичников), которое было обнаружено не у всех пчел-кормилиц, а только у тех, которые ухаживали за маточными личинками, Гонтарский (1958) считал доказанным существование специальных групп пчел-кормилиц, продуцирующих специфический личиночный корм. Он полагал, что определенные «специалисты» по уходу за маточными личинками как бы стареют вместе с личинками, за которыми они постоянно ухаживают, и благодаря этому, выделяют специфический для каждого возраста личинок корм (1949). По сообщению Таузенда (1965), Хабовский обнаружил у пчел, кормящих личинок рабочих пчел и личинок маток, (различное развитие гипофарингеальных желез, а это означает, что различие в питании рабочих и маточных личинок зависит не от произвольного действия пчел-кормилиц, а от их физиологического состояния.

Фургала и Боч (1961) зарегистрировали на открытых маточниках, возраст личинок в которых ими не определялся, но в большинстве это были личинки старшего возраста, больше пчел-кормилиц в возрасте 11-20 дней, чем в возрасте 1-10 дней. По Юнг-Гофман (1966) пчелы-кормилицы, выделяющие белый секрет, в среднем моложе тех, которые кормят прозрачным секретом. Но маточные личинки получают больше «белого», что указывает на перевес в пользу молодых пчел-кормилиц в уходе за маточными личинками. Во всяком случае наблюдаются обширные возрастные накладки и одна и та же пчела-кормилица в состоянии выделять оба компонента или — хотя и редко — смесь обоих. Большой средний возраст (17 дней!) пчел-кормилиц, выделяющих прозрачный секрет, по мнению Юнг-Гофман, был обусловлен тем, что в искусственно созданных условиях опыта более молодые пчелы были полностью изработаны на производстве белого компонента и более старшие особи вынуждены были прийти им на помощь в выращивании расплода. В опытах с нуклеусами Валь и Бухге (1964) установили, что пчелы только с пятидневного возраста могут выращивать маточных личинок — наилучшие результаты были получены при использовании 9 - 12-дневных пчел. 13-20-дневные пчелы выращивали наряду с полноценными матками переходные формы, еще более старые кормилицы выращивали карликовых маток, переходные формы и рабочих пчел.

На вопрос, производится ли уход за маточными личинками в нормальной семье определенными пчелами, нельзя ответить однозначно. Во всяком случае биологически, по-видимому, нет необходимости в существовании «специальных отрядов» для ухода за матками, также мало вероятно, чтобы это было связано с определенным возрастом пчел-кормилиц. Подобно тому как работа по уходу за всем расплодом пчел-кормилиц при необходимости может значительно продлеваться, ухаживающие за матками пчелы в состоянии выращивать маточных личинок в возрасте, значительно превышающем нормальный. Об этом свидетельствуют опыты, в которых безматочные семьи-воспитательницы продолжали длительное время выращивать расплод, не получая прироста молодых пчел. Гетце (1925), который после первого опыта с тремя следующими одна за другой примерно с месячными перерывами сериями вывода маток считал, что старые пчелы не могут выращивать маток, во втором опыте (1926) с шестью сериями, проведенными с перерывом в 14 дней, до конца получал особей с признаками маток, хотя наблюдались отклонения и уродства. Гонтарский (1948) в опытах, о которых он не приводит подробных сведений, пришел к выводу, что выделяемое пчелами молочко после двенадцатой серии не обладало больше маткообразующим воздействием. Напротив, в опытах с продолжительным выращиванием маток на сотах с открытым расплодом, которые проводили Бухнер (1953) и Гайдак и др. (1964), кормилицы даже в возрасте 107 и соответственно 105 дней были в состоянии выращивать маткообразных особей. Во всяком случае в последней фазе опытов Гайдака и др. пчелы еще отстраивали маточники над пустыми рабочими ячейками или же в маточниках обнаруживался пчелиный или трутневый расплод.

Мне также удалось в обезматоченной и лишенной расплода семье-воспитательнице, поначалу очень сильной, вырастить одну за другой 20 серий маток, когда я отбирал из семьи каждую серию сразу после запечатывания маточников. Пчелы-воспитательницы при этом достигли возраста не менее 112 дней. При постоянной постановке 24 личинок число доведенных до запечатывания маточников стало уменьшаться только примерно после десятой серии. Матки развивались медленнее, средний вес их убывал с различной скоростью в зависимости от числа данных на воспитание личинок (рис. 40). Под конец они выращивались во все более искривленных маточниках (рис. 41). Удивительно, что у особей, выращенных последними, не было установлено уменьшения числа яйцевых трубочек. В размерах головы, челюстей и лапки с возрастанием числа серий обнаруживались более или менее значительные отклонения от оптимального типа маток первых серий. Отдельные особи и в последних сериях развились в типичных маток. Таким образом, я считаю доказанным, что пчелы до тех пор, пока они выделяют молочко и могут ухаживать за рабочим расплодом, в состоянии продуцировать также и маточный корм (Вайсс, 1972).
 Кастоводетерминирующее действие маточного молочка сохраняется и у старых пчел, даже если оно по данным Гайдака (1961) и Гайдака и др. (1964) содержит меньше витаминов группы В и резко отличается по цвету и консистенции от маточного молочка, выделяемого пчелами-кормилицами нормального возраста.

"Нормальная" маточная куколка, рядом с которой помещена куколка из тринадцатой серии последовательного вывода из семьи-воспитательницы, не подсиливавшейся молодыми пчёлами.

Рис.40 "Нормальная" маточная куколка, рядом с которой помещена куколка из тринадцатой серии последовательного вывода из семьи-воспитательницы, не подсиливавшейся молодыми пчёлами.

Искривлённые маточники. Они происходят из серий повторного вывода и сигнализируют о недостаточном уходе за личинками.

Рис.41 Искривлённые маточники. Они происходят из серий повторного вывода и сигнализируют о недостаточном уходе за личинками.

3.2. Основные правила ухода.

Существует целый ряд общепризнанных отправных пунктов практического использования пчел-кормилиц для вывода маток, от которых зависит как прием мисочек, так и качество выращиваемых маток. Обобщенно эти важные для ухода факторы обозначаются понятием «состояние» или «настрой» семьи-воспитательницы. Что же подразумевается под этим ?

3.2.1. Здоровье пчел-кормилиц.

Первая предпосылка для хорошего ухода — здоровье семьи-воспитательницы. Больная семья, как правило, уже из-за своей пониженной жизнеспособности не пригодна для вывода маток. К этому добавляется еще особое влияние болезни. Первое место в этом принадлежит широко распространенному нозематозу. Потребляющий белок паразит затормаживает развитие гипофарингеальных желез молодых пчел и способствует заметной дегенерации и перестройке этих желез (Лотмар, 1936; Гассанайн, 1952; Бэрманн, 1965; Ванг и Меллер, 1969). Вследствие этого снижается их секреторная функция, что непосредственно влияет на выращивание расплода семьей. Препятствия для оптимального вывода маток в нозематозной семье совершенно ясны. Так как на практике пчелы семьи-воспитательницы после выхода маток часто расформировываются в нуклеусы для осеменения маток, то возникает дополнительная опасность переноса заболевания из семьи в семью.

Матки заражаются нозематозом не столь часто как рабочие пчелы, однако это все же возможно. Заражение происходит особенно легко, если матки выходят из маточников в окружении нозематозных пчел и проводят с ними первый период жизни. Поражение нозематозом воздействует непосредственно на яичники маток, способствуя их глубокой дегенерации (Фиг, 1945) и распаду. Наступающее преждевременно бесплодие таких особей приводит к их скорому концу, который пчеловоды часто замечают по несвоевременной тихой смене только недавно подсаженных молодых маток.

Неизвестно, какое влияние на функции пчел-кормилиц оказывает поражение клещами. На всякий случай в отношении этого заболевания в матковыводных хозяйствах придерживаются тех же условий, что и при нозематозе. То же относится и к инфекционной септикемии.

Далее, маточные личинки, как и личинки рабочих пчел, подвержены заражению всеми известными болезнями пчелиного расплода. Можно сказать, что каждая ослабляющая пчелиную семью болезнь взрослых пчел или расплода влечет за собой тяжелые убытки для матковыводного хозяйства. Поэтому матководу следует в первую очередь позаботиться о здоровье семей-воспитательниц.

3.2.2. Сила семей и их возрастной состав.

Несомненно сила воспитывающей семьи играет существенную роль в успехе матководства. И если приходится с осторожностью относиться к данным некоторых авторов о том, что в сильных семьях получаются более крупные пчелы с более длинными хоботками (Михайлов, 1926, 1927; Левин и Гайдак, 1951; Нуриев и Мисхриханов, 1960) - здесь размер пчелиной ячейки служит существенно ограничивающим фактором - то не вызывает сомнений, что большая способность сильных семей к выращиванию расплода положительно влияет на прием мисочек и уход за ними. В большинстве случаев сильные семьи лучше воспитывают маток, чем слабые. Хотя здесь играет роль не только масса пчел, но, в первую очередь, их возрастной состав. Сильные семьи, как правило, располагают соответственно большим числом пчел-кормилиц, которые оказывают решающее влияние на выращивание маточных личинок. При всей регулирующей способности к распределению работ внутри пчелиной семьи нормально все же прежде всего молодые ульевые пчелы в соответствии со степенью развития их кормовых желез обеспечивают уход за расплодом.

К сожалению, по внешнему виду невозможно распознать пчел-кормилиц. Составить некоторое представление о их численности можно только по прогрессирующему развитию расплода. Но иногда развитие расплода зависит от условий погоды и взятка, состояния матки, а также производственных факторов. Матковод, как правило, недостаточно осведомлен о внутренних процессах в семье, тогда как, с другой стороны, площадь расплода и силу семьи можно точно зарегистрировать перед началом вывода маток.

Конечно, обширное расплодное гнездо полезно, но не только оно определяет оптимальные для вывода условия. Кто знает, не влияет ли здесь как раз масса пчел-кормилиц! Но вероятно, набор исключительно одних пчел-кормилиц не смог бы создать оптимальных условий для вывода маток. Это можно выяснить при использовании для вывода маток роевого ящика. При этом запертые в нем пчелы должны ухаживать за предложенными им мисочками на протяжении 24-часового затворничества. Результат зависит от правильного состава пчел. При наблюдениях за раздачей корма пчелами-кормилицами Юнг-Гофман(1966) установила, что количество раздаваемого корма уменьшалось, когда в роевой ящик помещали либо только молодых ульевых пчел, либо только летных пчел. Для оптимальных условий вывода, по-видимому необходим правильный подбор пчел.

Роевой ящик содержит только небольшую часть пчел семьи, находящейся в высшей стадии развития, и все же при этом можно добиться наибольшего приема мисочек. Дальнейший уход, однако, должны принять на себя другие семьи. В относительно слабых семьях и в роях также можно успешно выводить маток. Пчелы часто принимают личинок больше, чем они в состоянии вырастить, поэтому пчеловод должен сам ограничивать число мисочек в серии. По-видимому, в вопросе приема мисочек нельзя слишком полагаться на абсолютную силу пчелиной семьи. Более важным представляется плотность обсиживания их пчелами. Сильно уплотняя в улье пчел, для них создают условия, близкие к тем, в которых они находятся в сильной семье (Симпсон, 1973). Это мероприятие может быть действенным, если не перестараться. Слишком сильное сокращение гнезд и у без того сильных семей может вытеснять пчел из улья и стать причиной развития мелких маток.

3.2.3. Степень развития семьи.

Естественное возникновение молодых маток - наивысшая ступень летнего процесса развития и размножения пчелиной семьи. Этот период особенно пригоден для вывода маток. При этом возникает вопрос, может ли и каким образом роевое состояние пчелиной семьи повлиять на ход вывода маток.

По Шиняевой (1953), как сообщает в своем реферате Пэн, пчелы, готовящиеся к роению или к тихой смене матки, заполняют мисочки большим количеством молочка, чем в другое время. Пешетц (1966) считал семьи, находящиеся в роевом состоянии, особенно пригодными для ухода за маточниками. По сообщению Штрейли (1915), Дулитл установил, что семья, производящая тихую смену матки, охотно принимает маточных личинок и снабжает их необычайно большим количеством молочка. Подобных утверждений в литературе можно встретить множество.

С другой стороны, известно, что роевые мисочки обеспечиваются кормом совершенно произвольно и их вес, соответственно, подвержен большим колебаниям. Роевые матки нередко весят меньше, чем матки искусственного вывода (Цандер, 1925; Левичева, 1961). Некоторые матководы поэтому совсем не используют пришедших в роевое состояние семьи в качестве воспитательниц. Большинство пчеловодов вместе в Руттнером (1965) считают наиболее пригодными для этой цели семьи, находящиеся в стадии наибольшего развития. Вероятно, в большинстве случаев это оправдано, потому что в такой семье при отборе открытого расплода имеется наибольшее количество способных к уходу за маточниками пчел-кормилиц. Несмотря на это совершенно определенно и семьи, готовящиеся к роению или тихой смене матки, имеют свой шанс — а именно, если закладку маточников или вывод маток производить без отбора матки в части улья, отделенной от основной семьи разделительной решеткой.

При таком способе «вывода в семье с маткой» состояние подготовки к роению, или к тихой смене, которое по Симпсону и Батлеру (1960) связано с уменьшением поступления затормаживающего отстройку маточников маточного вещества, способствует лучшему приему мисочек. Наконец, Гетце (1954) установил при сокращении отстройки трутневых ячеек улучшение приема мисочек семьей-воспитательницей. Он считает, что интенсивность закладки свищевых маточников находится в обратной зависимости от строительной деятельности. Семьи, не изжившие периода отстройки трутневых ячеек, неохотно принимают мисочки. Пока еще неизвестно, влияет ли присутствие трутней на результат вывода маток.

3.2.4. Тревога при исчезновении матки.

В разделе о биологии ухода за мисочками мы говорили о том, что пчелы обезматоченной семьи не нуждаются в каком-то пусковом времени для ухода за личинками. Если бы дело было лишь в обеспечении развития личинок в определенные касты, матковод мог бы сразу после отбора матки дать в семью-воспитательницу племенных личинок. Но оптимального приема таким образом не добьешься. Более того, после отбора матки приходится ждать до тех пор пока пчелы не почувствуют свое сиротство - или выражаясь иначе - пока не прекратится действие маточного вещества (Батлер, 1954). Пчелы проявляют это громким гулом, слышным при открывании улья, и беспорядочной беготней у летка. Это может служить сигналом для дачи племенного материала. Выжидать приходиться, как правило, 2 часа. В пчеловодной литературе приводятся разные сроки вплоть до 24 часов. Каждый практик настаивает на своем сроке. В своей практике вывода маток я, к сожалению, не установил такое идеальное время. Мне кажется существенным только дождаться наступления в семье тревоги по поводу исчезновения матки. Если дать племенных личинок раньше, возникает опасность, что пчелы выбросят часть или всех личинок.

3.2.5. Присутствие или отсутствие матки.

Решающее влияние на число предназначенных для ухода племенных личинок оказывает присутствие или отсутствие матки в семье. Само собой разумеется, на наибольший шанс приема личинок можно рассчитывать в безматочной семье. В нормальной семье влияние матки противостоит неограниченной закладке свищевых маточников. Другие условия создаются в распространенном в ФРГ варианте этого способа, который можно обозначить, как «так называемый вывод маток в безматочной семье». При этом воспитательное отделение с племенными личинками и отделение с маткой разделены сеткой. Пчелы, ухаживающие за личинками, безматочны. В зависимости от наличия пчел в воспитательном отделении можно изменять число мисочек, даваемых на воспитание. Через 24 часа сетку заменяют разделительной решеткой, так что окончательный вывод производится в нормальной семье с маткой.

Фри и Спенсер-Бут (1961) при оценке трехлетних опытов в двух крупных матковыводных хозяйствах Англии установили, что прием мисочек семьями-воспитательницами проходил в следующей последовательности «безматочная и безрасплодная семья», «безматочная семья с расплодом», (закрытым или открытым?), «семья с маткой». Присутствие незапечатанных маточников не оказывало на прием никакого влияния.

Существует ли принципиальное различие по размеру тела или по другим признакам между матками, выращенными в безматочных или в нормальных семьях-воспитательницах, вопрос спорный. Таранов (1975) считает лучшими маток, выведенных семьями в присутствии матки. Наблюдение Мырзы (1965) о несколько большей величине маток из безматочных семей, противоречит данным Величкова (1971), по которым матки из семей с маткой отличались лучшей яйценоскостью. Эти данные ни в коем случае нельзя обобщать. На пути объективного разрешения этого вопроса стоят различия в воспитательной способности различных пчелиных семей.

3.2.6. Открытый расплод в семье-воспитательнице.

Вопрос о том, может ли наличие открытого расплода во время ухода за личинками повлиять на качество выращенных из них маток, широко дискутировался после появления первых советских публикаций на эту тему. Шиняева (1953) обнаружила в маточниках, находившихся возле открытого расплода, к моменту их запечатывания больше корма, чем в маточниках из безрасплодной семьи — а именно 110 - 566 мг против 45 - 120 мг. Билаш (1963), как сообщают в своем реферате Губина и Ошманн, разделял сильные семьи пополам, в одной части находился только открытый, а в другой только закрытый расплод; в обеих частях выращивали маток. Через три дня в маточниках первой группы было в среднем по 422,5 мг, второй - по 360 мг маточного молочка. Матки, выращенные в семьях первой группы, имели большую массу тела (214 мг) и большее число яйцевых трубочек (372,2) по сравнению с матками второй группы (масса тела 200,9 мг, число яйцевых трубочек 334,2).

Если подвергнуть эти данные критическому анализу, то возникает вопрос, почему в семье-воспитательнице с открытым расплодом маточные личинки получают лучший уход, чем в семьях без открытого расплода — при условии, что воспитательные способности семей равноценны. Следовало бы скорее ожидать обратного. Разумеется, можно полагать, что при многократном выводе маток в одной и той же семье открытый расплод оказывает на имеющихся и выходящих из ячеек пчел-кормилиц стимулирующее воздействие, которое идет на пользу также и маточным личинкам. Открытый расплод, по Кропачёвой и Хасльбаховой (1971), затормаживает также развитие яичников у рабочих пчел. По Ждановой (1963), температура вблизи открытого расплода колеблется не так сильно, как возле закрытого.

Я, конечно, не думаю, что этих причин достаточно для безусловного оправдания применения открытого расплода в семье-воспитательнице. Мне представляется, что этот вопрос, в первую очередь, связан с применяемым при выводе маток способом ухода. Если пчеловод помещает привитые мисочки в нормальную семью с маткой за разделительную решетку или над ней, то возникает опасность, что на прививочных рамках окажется недостаточно пчел. В нормальной семье с маткой они сосредоточиваются на открытом расплоде и вблизи матки. Поэтому важно, еще до помещения племенных личинок в матковыводное отделение дать туда соты с открытым расплодом вместе с находящимися на них пчелами-кормилицами. Это же относится и к дальнейшему уходу за такой семьей. При обычно периодически повторяющихся сериях вывода маток необходимо постоянно снабжать матковыводное отделение открытым расплодом и одновременно нужным числом пчел-кормилиц. Только таким образом можно обеспечить оптимальный прием мисочек и последующий уход за ними.

Эта точка зрения едва ли играет какую-либо роль при выводе маток в безматочной семье, осуществляющей уход за маточниками с начала до конца. Напротив, при наличии больших площадей открытого расплода пчеловоду приходится считаться с тем что часть маточников - свищевых - пчелы заложат на расплодных сотах и прием личинок на прививочных рамках вследствие этого может уменьшиться. Кроме того, контроль за свищевыми маточниками, преждевременный выход маток из которых повредил бы искусственному выводу, невозможен. Также и при этом способе вывода открытый расплод используют только тогда, когда нужно подтвердить «лучшее» качество получаемых таким образом маток.

3.2.7. Объем вывода.

О числе мисочек, которое можно давать за один раз семье-воспитательнице, или — как выражаются практики — размере серии, или вывода существуют различные мнения. Имеются сторонники небольших серий, не превышающих 10 - 15 мисочек, и такие матководы, которые предпочитали бы, чтобы семья-воспитательница ухаживала за неограниченно большим числом маточников. Вопрос о размере серии в такой общей форме не совсем правилен. Сколько мисочек с наилучшими шансами для развития маток сможет выдержать семья-воспитательница, в преобладающей степени зависит от ее состава и силы, а также от способа вывода.
Не стоит рассчитывать на то, что семья сама «знает», сколько мисочек она может принять, чтобы обеспечить наилучшее развитие половых особей.

Существуют как плохие воспитательницы, которые по своей силе и составу пчел смогли бы вырастить больше маток, чем они принимают мисочек, так и такие семьи, которые принимают непомерно много мисочек, отчего уход за ними неизбежно страдает. Это наблюдается у слабых семей и нередко при повторных выводах в одной и той же семье-воспитательнице. Хотя некоторые из принятых личинок могут позднее исчезнуть, но часто их остается все же гораздо больше, чем пчелы в состоянии оптимально вырастить.

Таким образом, при увеличении размеров прививок матки нередко проигрывают в массе тела. Разумеется, утверждения такого рода Комарова (1934), Свободы (1949), Краснопеева (1949), Вилльома (1957), Баре (1963), Пушки (1970) и собственные наблюдения автора - последние никогда не давали повода признать зависимость числа яйцевых трубочек от размера серии - нельзя возводить в закон. Гетце (1954) при контрольном испытании маток из различных семей-воспитательниц, отличавшихся хорошим и плохим приемом мисочек, не обнаружил обратной корреляции между числом принятых личинок и развитием маток. Следовательно, плохо принимающая личинок семья не обязательно выращивает более крупных маток. Скорее можно полагать, что для каждого способа вывода маток, с учетом различных влияний, можно определить какое-то наибольшее число мисочек, при котором можно ожидать вывод оптимально развившихся маток.

При уходе за маточными личинками в нормальной семье с маткой число мисочек ограничивается, как правило, слабым стремлением семьи принимать их. Некоторые сторонники этого способа рассчитывают самое большее на 15 мисочек в прививке, причем систематически перемещая молодой расплод в матковыводное отделение через промежутки в несколько дней, они заставляют семью-воспитательницу непрерывно выращивать новые серии с таким же числом личинок. При выводе маток в безматочной семье матковод должен сам ограничивать прием личинок. При наличии открытого расплода, не рекомендуется значительно превышать число мисочек, обычно закладываемое семьей при роении. У пчел карника в среднеевропейских условиях это, вероятно, 30 роевых мисочек. Если же открытый расплод удаляют перед постановкой первой серии личинок, то дача 50—60 мисочек не кажется мне слишком большой. Как ни мало используются воспитательные возможности сильной семьи, но все же было бы неправильно, выделять для этой цели малопродуктивную семью. В обезматоченном рое или небольшом сборном отводке, найдется место лишь для незначительного числа мисочек. Правильное определение размера серии — зависит от навыка матковода.

Хотя мисочки с самого начала бывают обильнее снабжены кормом, чем пчелиные ячейки, но по мере увеличения возраста маточных личинок кормление их усиливается. Юнг-Гофман (1966) определила число кормлений за час и продолжительность кормления у свежевылупившихся маточных личинок это составляет 3,3 (2 мин 25 сек), у однодневных - 13,1 (7 мин. 53 сек), у двухдневных - 12,7 (9 мин 14 сек), у трехдневных - 15,7 (11 мин. 49 сек.) и у четырехдневных - 25,3 (15 мин 0.3 сек). Семья-воспитательница поэтому к началу ухода за личинками бывает загружена не так сильно, как в последнее время перед запечатыванием маточников. Если семью используют для вывода только 1 или 2 дня и принятых личинок, затем передают для окончательного доращивания в магазинные корпуса нормальных семей г матками, можно смело давать двойное число мисочек по сравнению с тем, которое семья обычно в состоянии принять. В роевые ящики в зависимости от их размера и заполнения пчелами можно помещать относительно большое число привитых мисочек. В опытах Уиткомба и Эртеля (1938), по сообщению Кейла в книге «Пчела и улей» (1963), при помещении в роевой ящик 120 - 160 личинок было принято только 56% а при помещении туда 60 личинок - 82%. Многие матки из больших серий вывода в первые же недели заменялись пчелами семей, в которые их подсаживали.

В противоположность семье-стартеру семья-финишер должна нести на себе основное бремя обеспечения маточных личинок кормом, Как правило, она может выделить только часть своих пчел-кормилиц для ухода за маточными личинками, так как ей приходится выращивать еще и открытый пчелиный расплод. Поэтому ей также нельзя давать больше мисочек, чем семье с маткой. Разумеется, по мере запечатывания «стареющих» за это время маточников можно постепенно добавлять принятые мисочки из новых прививок. Хотя производительность семьи-финишера зависит от ее силы и физиологического состояния, все же нельзя полагаться на то, что пчелы сами снизят число личинок, превосходящее их воспитательные возможности, до оптимального уровня.

Для решения проблемы, включающей определение воспитательной возможности семьи по имеющимся у нее резервам молочка, представляет интерес следующий опыт. Если приведенное Юнг-Гофман (1966) число кормлений одной маточной личинки равно 1600, а затраченное на него время округленно — 17 часам, то затраты труда одной пчелой-кормилицей при выращивании личинки рабочей пчелы оказываются весьма значительными. Юнг-Гофман считает, что из 143 кормлений, которые по наблюдениям Линдауера (1952) получает одна личинка рабочей пчелы, в среднем только 50 приходятся на период литания ее молочком. Для выращивания 6400 личинок рабочих пчел, находящихся на обеих сторонах двух сотов 20X20 см — в период интенсивного развития семья обычно имеет значительно больше открытого расплода — требуется 320 000 кормлений. Для выращивания 30 маточных личинок нужно только 48 000 кормлений. Правда данные о числе кормлений «белой» составной частью молочка несколько сближаются, они составляют 25% у рабочего расплода, то есть 80 000, и 50% у маточных личинок, то есть 24 000 кормлений. Если принять, что этот расчет в какой-то мере соответствует естественным условиям, то, вероятно, в обычной семье-воспитательнице имеются достаточные резервы молочка, которые, как правило, не полностью используются при выводе маток. Однако следует помнить, что вывод маток в пчелиной семье не исчерпывается проблемой резервов маточного молочка.

3.2.8. Последовательность выводов.

Существуют методы ухода, при которых маток выводят продолжительное время в одной и той же семье. К ним относятся многократно упоминаемый «вывод в нормальной семье с маткой». Здесь племенной материал дают в регулярной последовательности через промежутки в 2 -5 дней в зависимости от того, передают ли на окончательное доращивание в семью-финишер открытые или закрытые маточники. Это возможно также и в безматочных семьях, но тогда необходимо еженедельно пополнять их расплодом или подсиливать пчелами-кормилицами.

Но даже в семье, которую после отбора матки не подсиливают расплодом или пчелами-кормилицами, можно выращивать более одной серии личинок. Если такая семья в начале вывода имеет запечатанный расплод всех возрастных стадий, то еще в течение двух недель из него будут выходить молодые пчелы. Поэтому теоретически, по меньшей мере, еще 4 недели семья будет располагать пчелами нормального для кормилиц возраста. В разделе о биологии выращивания личинок отмечалось, что пчелы в состоянии гораздо дольше ухаживать за расплодом и выращивать маток. Вопрос только в том, насколько эти матки будут полноценны. В этой связи большую роль играет степень приема личинок семьей-воспитательницей. Иногда число принятых личинок в последующих сериях вывода превосходит число их в первой серии. Это происходит почти всегда при выводе маток в нормальной семье с маткой - причем создается впечатление, что пчелы сперва должны обучиться уходу за маточниками. Несмотря на это здесь - уже вследствие непрерывного омоложения семьи — меньше всего можно ожидать снижения качества выводимых маток. По другому складываются условия в безматочной неомолаживающейся семье-воспитательнице: здесь готовность к приему мисочек часто вступает в противоречие с потенциальной возможностью вывода, которая, как правило, уменьшается по мере выхода расплода.

Экстремальный пример увеличения приема личинок при повторных выращиваниях приводит Комаров (1934). В его опыте одна из семей-воспитательниц в четырех сериях, которые были заложены одна за другой через промежутки в 8, 4 и 8 дней приняла соответственно 16, 16, 69 и 82 мисочки. До конца развились в третьей и четвертой сериях 65 и 74 матки. Хотя их размеры не приводятся, но несомненно матки этих серий были мельче, чем в начале вывода. Вафа и Ханна (1967) также установили, что возраст пчел-кормилиц мало влияет на процент приема. В обоих моих уже упоминавшихся последовательных опытах с семьями, у которых вначале отобрали весь расплод и которые затем постепенно сначала в пяти-, затем в шести- и семидневные промежутки получили на воспитание по 24 личинки, прием стал явно снижаться только с тринадцатой и четырнадцатой серий (Вайсс 1972). Но остаток молочка, обнаруживаемый после выхода маток в маточниках, с самого начала заметно уменьшался. Сперва его было 25,5 и 17,0 мг на маточник (прием: 14 и 19 мисочек). Во второй серии вывода средний вес остатка молочка при приеме 15 и 22 мисочек сократился до 14,3 и 9,6 мг и в третьей - при приеме 20 и 21 мисочки до 10,7 и 4,5 мг. В первой семье, начиная с седьмой серии (19 мисочек) а во второй, начиная с четвертой серии (22 мисочки), в маточниках находили только высохшие коконы (Вайсс, 1974).

В совершенном соответствии с этим на промышленных пасеках количество маточного молочка, отбираемого регулярно, обычно через трехдневные промежутки, без последующего подсиливания продуктивных семей заметно уменьшается с третьей серии. (Шиняева, 1953; Мырза и Барак, 1961; Г. Шлутер, личное сообщение). Такое сокращение поступления молочка происходит несмотря на то, что семья еще сильная, возрастной состав пчел почти не изменился и имеется достаточно зрелого расплода. Конечно, для получения маточного молочка семье обычно дают вдвое больше личинок, чем при выводе маток (Вилльом, 1957; Дадан, 1957; Смит, 1958; Мырза и Барак, 1961 и др.), что приводит к быстрому истощению его продуцентов.

Несмотря на быстрое снижение поддающихся учету количеств молочка в следующих одна за другой сериях вывода, не обязательно можно опасаться также ухудшения развития выращиваемых маток. Во многих выводах на большом числе серий я только иногда, особенно в средних по силе семьях-воспитательницах, которые несмотря на это хорошо принимали личинок, замечал существенное уменьшение массы тела маток по сравнению с определенным в самом начале. В большинстве случаев на протяжении 3 - 4 серий, иногда еще дольше, средний вес маточных куколок не изменялся. Он даже заметно повышался во второй и третьей сериях. Только после этого наступало снижение по сравнению с исходной массой тела маток первой серии. По типичным признакам матки (числу яйцевых трубочек, развитию головы, челюстей и задних ножек), по крайней мере в первых пяти сериях, ни разу не наблюдалось никаких отклонений от степени развития этих критериев в начальной серии.

Из этих данных мне хотелось бы сделать вывод, что на практике хорошая безматочная семья-воспитательница без периодического подсиливания может удовлетворительным образом вырастить по меньшей мере, три серии личинок, даваемые ей с перерывом в 5 дней. Учитывая состояние семьи-воспитательницы, иногда можно отважиться и на большее число серий, особенно если сократить в них число привитых личинок. Если семью используют только для закладки маточников, причем прививочные рамки меняют через каждые 2 дня, число серий можно без вреда удвоить.

Возможно, что для поддержания стремления семьи к выращиванию маток важно, чтобы пчелы постоянно были вынуждены отдавать выделяемое ими молочко. Это как раз и происходит в том случае, когда семью используют только для закладки маточников. Если маточники оставляют в семье-воспитательнице до запечатывания, необходимо сразу же после их отбора помещать в семью новые прививочные рамки - и всегда, по Таранову (1974), на то же самое место. Продолжительное стимулирование пчел-кормилиц благодаря присутствию открытых маточников (открытого расплода) может поддерживать их в продуктивном состоянии. Из опыта получения маточного молочка (Вилльом, 1959; Смит, 1959) следует, что семьям-воспитательницам нужно постоянно подставлять новые мисочки, причем присутствие открытых или закрытых маточников не оказывает никакого влияния на их прием (см. также Спенсер-Бот, 1961). Однако, по Таранову (1974), матки последующей серии погибают в случае оставления в семье запечатанных маточников предыдущей серии; процент приема личинок также уменьшается.

Как уже упоминалось, безматочную семью можно сделать постоянной семьей - воспитательницей, подсиливая ее через каждые 8 дней расплодом на выходе. В нормальной семье с маткой и без этого можно длительное время выводить маток. В случае необходимости ее время от времени также подсиливают расплодом, а иногда и пчелами из вспомогательных семей. Вместе с каждой новой прививочной рамкой в матковыводное отделение дают открытый расплод (Лэйдлоу и Эккерт, 1950). В закрытых роевых ящиках тоже можно организовать неоднократный вывод маток. На нашей пасеке в Эрлангене при 24-часовом периоде закладки маточников мы давали в роевой ящик 2 серии личинок. Лэйдлоу и Эккерт (1950) говорят о 2 - 3 последовательных сериях, по 90 - 120 мисочек в каждой. Их «роевой ящик» вмешает примерно 2,5 кг пчел. Первую серию мисочек дают через 2 - 5 часов. Как правило, пчел затем возвращают в семью-финишер. Можно также дать возможность пчелам вылетать из роевого ящика и число серий увеличить. Тогда, мне во всяком случае, представляется целесообразным кроме обязательных сотов с кормами давать отводку также соты с закрытым расплодом и тотчас после их освобождения, примерно, в семидневном обороте заменять их новыми, или, еще лучше, одновременно вводить новых пчел-кормилиц. Таким образом создают постоянный стартер (Лэйдлоу и Эккерт, 1950; Вилльом, 1957).

3.2.9. Методы выращивания.

Существует множество способов ухода за семьями при выводе маток, которые с большим или меньшим постоянством используются во всем мире. Они включают в себя с различными вариантами способы от вывода маток в безматочной семье через закладку маточников в семье и в роевом ящике до вывода в нормальной семье с маткой. Их влияние на развитие маток однако очень сильно зависит от того, как был обработан племенной материал и организован вывод. Человеку, не имеющему в этом деле собственного опыта, caмо по себе сравнение методов ухода принесет мало пользы. Так, можно, например, привести опыты Шрамма (1956) - он сравнивает старый метод Цандера: вывода маток в семье, находившейся без матки в начале 9 дней (1944), с незначительно измененным по сравнению с ним способом Нейнеке и Циглера - но не смотря на все приведенные подробности, это будет понято не всеми. Такой упрек в меньшей степени может относится к советским опытам, о которых сообщает Таранов (1974). Там составляли «искусственные» семьи-воспитательницы из пчел и расплода от трех семей и периодически подсиливали их расплодом, каждую от двух семей с матками. Выведенные в последовательных опытах с промежутками в 5 дней матки оказались мельче, чем матки, которые выводились в «нормальных» (очевидно образованных путем простого отбора маток) семьях-воспи-тательницах в общей сложности в 3 следующих одна за другой сериях на протяжении 15 дней.

В заключение мне хотелось бы отметить, что, конечно, можно выводить оптимально развитых маток, применяя обычные методы ухода, если только правильно рассчитывать специфические возможности отдельных способов. Главное при этом не превысить потенциальную воспитательную возможность используемых для вывода пчел. Разумеется, порода пчел и климат также могут влиять на то, что один метод при данных условиях осуществить легче и с большим шансом на успех, чем другие. Наконец, особые условия хозяйства и склонность матковода также играют роль, когда он делает выбор в пользу «своего» метода ухода.

3.3. Генетика семьи-воспитательницы.

Наряду с поддающимися анализу влияющими на вывод маток факторами семьи-воспитательницы - они относятся к ее биологическому и физиологическому состоянию и способу подготовки - нам приходится также иметь дело с менее поддающимся учету свойством: ее характерным поведением. При этом нужно различать признаки, заложенные в основе породной принадлежности семьи и проистекающие из ее индивидуальной сущности.

3.3.1. Порода.

Существуют пчелы, по своей породной принадлежности считающиеся особенно пригодными для вывода маток, и другие, которым приписывают противоположное свойство. При этом имеют в виду преимущественно способность семей принимать на маточное воспитание личинок и объем продуцирования ими молочка. Разумеется, мнения о пригодности разных пчелиных пород к уходу за личинками часто расходятся. Вилльом (1957) сообщает, что вывод маток в помесных местных с кавказянками семьях удавался лучше, чем в семьях местной темной породы. Он также отмечает, что французские пчеловоды считают итальянских пчел очень плохими воспитательницами. В Америке, по Филипсу (1905) и Лэйдлоу и Эккерту (1950), пчелы карники выводят маток лучше, чем итальянские и кавказские. По продуцированию молочка, согласно реферату Клинка (1956), во Франции пчелы карники считаются лучше северных. Он предполагает, что для этого лучше всего подошли бы кипрские пчелы. Пчеловоды ФРГ, где нашла широкое распространение завезенная туда карника, содержат пчел этой породы отнюдь не из-за их повышенной способности к выращиванию маток, тогда как помесные семьи от скрещивания пород карники с северной в отдельных случаях считаются хорошими воспитательницами. Надо полагать, что это относится и к другим породам. Повышение жизненности, которое, как правило, проявляется при скрещивании, по-видимому, благоприятно сказывается и на выводе маток. Анна Кроль (1976) приводит следующие данные о приеме личинок на воспитание: у «местных» пчел - 26%, у помесей кавказская X местная - 76%, а у помесей карника X местная — 83%.

Я не думаю, что по склонности к приему личинок какой-либо породы пчел без учета внешних условий можно правильно оценивать ее пригодность для вывода маток.

В другом месте с иным климатом поведение пчел меняется также и в отношении их стремления к размножению и выводу маток. Оценка их пригодности к роли воспитательниц в матководстве, строго говоря, возможна только при условии изменения их местообитания. Между прочим, само понятие «порода пчел» применительно к оценке пригодности пчел для искусственного размножения маток, кажется мне, слишком широким. Рассматривая только две наиболее распространенные в Европе породы пчел: карнику и мелифику, обнаруживаем внутри этих пород различные популяции, которые под воздействием внешней среды и влияния условий разведения обнаруживают заметные различия в своем поведении. В обеих породах известны как исключительно ройливые, так и неройливые популяции.

Две прививочные рамки из безматочной семьи тёмных североафриканских (телльских) пчёл.

Рис.42 Две прививочные рамки из безматочной семьи тёмных североафриканских (телльских) пчёл. Уже через 10 часов эти рамки можно дать на выращивание в нормальную семью с маткой и вместо них поставить новые. Таким образом, семья воспитательница продуцирует за день около 100 маточников, но только до появления первых пчелиных яиц, т.е. в течение трёх дней.

Пчелы из Люнебургских верещатников, так называемые «вересковые», хотя они уже слегка гибридизированы итальянскими, принадлежат к породному кругу северной пчелы. Их длительное время отбирали по ройливости и они до сих пор слывут отличными воспитательницами. С другой стороны, я считаю, что пчелы карника своей репутацией хороших воспитательниц маток обязаны тому обстоятельству, что к началу столетия и, главным образом, позже получил распространение вывоз этих пчел из Австрии во многие страны Европы и всего мира. Имеются в виду каринтские пчелы. Если вересковые пчел из-за особых условий взятка который они должны были оптимально использовать, путем отбора превратили в ройливых, то в Австрии то же самое было сделано в интересах экспорта. В обычных в Каринтии очень маленьких ящиках, каринтских крестьянских ульях, они поневоле должны были превратиться в ройливых пчел. Теперь, когда при помощи искусственного вывода маток ведут селекцию на нероиливость, и у пчел карники их репутация хороших воспитательниц нуждается в проверке. Все же вследствие своего закрепляемого и селекцией свойства быстрого развития весной и вследствие, хотя и в значительной степени обусловленной сезоном, способности к быстрому росту она обладает известными преимуществами для вывода маток.

Наконец нужно сказать и о другом возможном значении породы пчел при выводе маток: о возможности семьи-воспитательницы оказывать специфическое для данной породы влияние на проявление признаков поведения выводимых маток. Советские исследователи в последние годы установили, что пчелы, выращенные в семье другой породы, по своим признакам обнаруживают известное приближение к пчелам-кормилицам. Особое предпочтение при этом отдавалось изменению длины хоботка. Так, у пчел длинно-хоботного происхождения, например с Кавказа, если они были выращены в семьях короткохоботных среднерусских пчел (северная порода), оказывались укороченные хоботки, и наоборот. Такая изменчивость в сторону пчел-хозяев касалась и различных других признаков: размера тергитов и стернитов, крыльев, восковых зеркалец, размера лапки, индекса крыла, ширины опушения длины волосков и т.д. (Михайлов, 1929 ; Шиняева 1952 ; Колесников, 1959; Дубровенко, 1960; Шведкова, 1960; Смарагдова, 1960; 1964; Авдеева, 1965). При этом затрагивались такие признаки как способ печатки ячеек с медом, которая может быть темной или светлой (Губин и Халифман, 1950), а также зимостойкость и медо- и воскопродуктивность (Виноградова, 1955). В ФРГ Ф.Руттнеру (1957), по крайней мере в отношении кубитального индекса удалось обнаружить небольшое изменение в сторону признака пчел-кормилиц.

Принимая во внимание эти данные, неудивительно, что советские ученые установили также влияние семьи-воспитательницы на морфологию выводимых ею маток. По Бурмистровой (1963), даже число яйцевых трубочек через несколько поколений приближается к породному типу семей-воспитательниц, но только при выводе среднерусских пчел в кавказских семьях, а не наоборот. Чужеродное влияние на морфологические и поведенческие изменения в сторону семьи-воспитательницы проявляется также еще и в рабочем потомстве этих маток, то есть практически во втором поколении и при повторных выводах маток-дочерей в семьях других пород пчел (Колесников, 1959; Авдеева, 1961, 1965; Билаш, 1962; Мельниченко, 1962; Шакиров, 1935). В ГДР Грета Мейергоф (1957) при испытании рабочих пчел, происходящих от маток карники, выращенных в семьях северных пчел - и наоборот - не смогла обнаружить разницы в отношении индекса крыла и длины хоботка по сравнению с исходной породой.

Влияние пчел-кормилиц на признаки и свойства в смысле породной принадлежности теперь вряд ли подвергается сомнению. Объяснение этому мы находим в породноспецифическом составе маточного молочка. Так, например, Смарагдова (1963) и Мельниченко и Бурмистрова (1963) доказали, что в молочке кавказских и среднерусских (северных) пчел имеются различия в строении белка. Правда, сообщения о дальнейшем существовании в потомстве изменений признаков и поведения, возникших благодаря этому влиянию, пока не удается привести в соответствие с современным уровнем знаний. Даже для менее сложных опытных объектов, чем медоносная пчела до сих пор нет безупречных доказательств столь много дискутируемого «наследования благоприобретенных признаков».

В конце концов пчеловоду в своей практической деятельности неследует слишком переоценивать возможное инопородное влияние семьи-воспитательницы на выводимых ею маток. Если мы хотим изменить своих пчел, то для этого имеются значительно большие возможности в виде направленного отбора и спаривания особей определенных типов, чем влияние через породу семей-воопитательниц. Не следует также опасаться, что вывод маток в инопородной семье повлияет на бонитировочные признаки их потомства. Поэтому можно, не задумываясь, выводить маток в семьях другой породы. Решающее влияние на выбор семьи-воспитательницы должна иметь исключительно способность таких семей к уходу за маточными личинками.

3.3.2. Семья воспитательница как индивидуум.

Если породная принадлежность семьи-воспитательницы может оказывать известное влияние на результаты вывода маток, то это еще в большей мере относится к ее индивидуальным задаткам независимо от происхождения. Я непрерывно сталкивался с этим фактом на протяжении многих лет и подтверждаю наблюдения многочисленных пчеловодов, занимавшихся выводом маток. Усиленно выращивающие расплод семьи, считающиеся хорошими воспитательницами, а также мало-расплодные медопродуктивные семьи, которые поэтому плохо приспособлены для ухода за маточными личинками, встречаются среди семей пчел любой породы и популяции. Помимо этого, имеются хорошие и плохие семьи-воспитательницы, у которых инстинкт размножения развит особенно сильно или особенно слабо. В параллельных опытах, которые ставят, одновременно над пчелами одной и той же породы и на одной и той же пасеке, встречаются семьи, хорошо принимающие личинок, а также такие, которые из большой предложенной им серии берут на воспитание лишь отдельных личинок и выращивают к тому же мелких маток. Кроме приема привитых мисочек семьи могут различаться также по продуцированию молочка. Тот, кто занимался получением маточного молочка, знает, что есть семьи, с «огромной продуктивностью» и наряду с ними такие, которые дают незначительное количество этой продукции (Дадан, 1958; Мырза и Барак, 1961). Но и средний срок первого снабжения кормом насухо привитых личинок может колебаться от семьи к семье (Эреши Пал, 1960). У плохих воспитательниц в большинстве случаев и при повторных выводах не наступает никакого улучшения. Эти семьи по самой своей индивидуальной основе не пригодны для вывода маток. Разумеется, не по одному плохому приему сразу нельзя причислить семью к плохим воспитательницам. Об этом можно судить лишь после второй попытки.

Пчелиная семья — это индивидуальность. Ее характер определяется многими факторами, большей частью взаимно переплетающимися и взаимнообусловленными. Пример тому — продуктивность пчелиной семьи. Иногда какая-нибудь характерная черта семьи проявляется особенно отчетливо. Каждому знакома злобливость семей. Опытных пчеловодов не удивляет, что и инстинкт размножения у пчелиных семей проявляется по-разному.

4. Внешняя среда вывода пчелиной семьи.

После обсуждения значения подготовки и способов дачи в семью племенного материала, а также условий его воспитания остается еще рассмотреть воздействие внешней среды. Оно проявляется в возможном влиянии различного микроклимата, особенно температуры на выращиваемую племенную продукцию внутри и вне семьи-воспитательницы, влияний взятка и кормления перед и во время вывода и, наконец, во влиянии непосредственно воздействующего комплекса факторов погоды, климата, ландшафта и времени года.

4.1. Микроклиматические факторы вывода.

В то время как пчелиная семья, как правило, сама может позаботиться о нужном для вывода маток микроклимате расплодного гнезда и маточные личинки выращиваются в самых оптимальных условиях, дозревание их нередко осуществляется в инкубаторе, а иногда даже приходится на некоторое время помещать маточники в совершенно чуждую им внешнюю среду. Как это сказывается на выращенных матках ?

4.1.1. Регуляция в пчелином семье.

Влажность и температура в имеющей расплод пчелиной семье, несмотря на меняющиеся внешние условия, довольно постоянны. Бюдель (1948) в Мюнхене определил, что относительная влажность расплодного гнезда составляет примерно 40%. по Эртелю (1949) в Батон Руже (США) – 40-60%. Химмер (1927) и многие другие исследователи в различных климатических условиях установили, что температура расплодного гнезда равна примерно 35°С. В то время как расплод как будто относительно устойчив к колебаниям влажности, он может, по Химмеру (1927), нормально развиваться лишь в очень узких температурных границах между 32 и 37°С. Температура в расплодном гнезде почти не повышается выше 37°С, но падение ее за нижнюю оптимальную границу может легко произойти. Наиболее равномерная температура наблюдается в районе яиц и открытого расплода (Бюдель, 1955), напротив, у запечатываемого и уже закрытого расплода происходят ее наибольшие колебания. По Ждановой (1963) средняя температура расплодного гнезда весной, когда площадь расплода мала, относительно низкая 31 - 32°С и сильно колеблется, причем по краям расплодного гнезда обнаруживаются кратковременные снижения температуры до 26 и 24°С. Когда позднее семьи энергично выращивают расплод, температура по краям расплодного гнезда также заметно ниже, чем в центре, где она составляет 35— 36°С. Снижение температуры от середины к краям расплодного гнезда, происходит также в наблюдательном улье с сотом, имеющим большую поверхность, что по Дрешеру (1968), имеет следствием удлинение срока развития пчелиного расплода с 19 дней (в середине) до 21 дня (на периферии). Не исключено, что наблюдавшиеся Факудой и Сакагами (1968) частые исчезновения молодых стадий расплода в крайних зонах расплодного гнезда связаны с понижением здесь температуры.

После всего сказанного вызывает удивление то, что у готовящейся к роению семьи маточники располагаются не в середине, а по краям расплодного гнезда и в зоне не только пониженной но и подвергающейся значительным колебаниям температуры. Не является ли это реликтом из тех древнейших времен, когда функционально способные пчелиные самки, как развитые женские формы, в условиях умеренных температур создавали еще не такие крепкие жизненные сообщества, как мы наблюдаем теперь, но этот вопрос требует особого изучения.

Каковы же условия при искусственном выводе маток? Мы, вероятно, ошибаемся, считая, что маточники на прививочных рамках в середине расплодного гнезда находятся под воздействием постоянной температуры. Образовавшийся здесь необычайно широкий промежуток между сотами создает условия для температурных колебаний. Бюдель (1955) установил, что три расширении расстояний между сотами температурная разница доходила до 5°С. Когда прививочную рамку помещали между сотами с открытым расплодом, Жданова (1963) наблюдала в районе маточников температуру от 30° до 35°С, а между сотами с закрытым расплодом колебания составляли даже от 24° до 34°С.

Во время хорошего нектарного взятка средняя температура расплодного гнезда была несколько ниже, чем в другое время (Жданова, 1963), при высокой внешней температуре она могла повышаться почти до 38°С (Ленски, 1964), такая температура в исключительных случаях была зарегистрирована и в районе размещения прививочной рамки (Жданова, 1967). При этом выводились более легкие матки чем до и после этого. Было ли это связано непосредственно с температурой, следует, разумеется, еще уточнить так как при высоких внешних температурах многие пчелы покидают расплодное гнездо, в результате чего может возникнуть нехватка корма для личинок. Появление мелких маток также может быть скорее следствием недостаточного питания, чем непостоянством температуры расплодного гнезда при сверхраннем весеннем выводе маток, который матководы постоянно стремятся проводить.

Вполне вероятно, что удлиненный срок развития отдельных маток объясняется наблагоприятным по температурным условиям крайним положением их маточников на прививочной рамке, однако, возникает вопрос, только ли температурные или пищевые факторы играют здесь роль. Это может произойти и с целой серией, в которой иногда наблюдается замедленный выход маток. Прежде всего это относится к повторным выводам, которые для изучения воспитательной энергии стареющих пчел проводились один за другим в одной и той же семье без подсиливания ее молодыми пчелами. Гетце (1924) Бухнер (1953) установили у таких семей при исчезновении расплода снижение температуры, которое Бухнер связывает с наблюдавшимся в этих опытах удлинением сроков развития маток. Между тем, следует напомнить, что при других методах вывода без расплода, - таких как использование роевого ящика или вывод в безрасплодной семье, созданной из стряхнутых с рамок пчел, где должны были бы преобладать подобные температурные условия, а также и при повторных выводах - до сих пор не было установлено продления срока развития маток. В моих «последовательных» выводах маток в которых я давал каждый раз в одну и ту же не омолаживаемую семью-воспитательницу непрерывно до 17 и 20 серий (Вайсс, 1971), наблюдавшееся при этом среднее удлинение срока развития маток, если не полностью, то во всяком случае во вторую очередь было связано с температурным фактором.

Почти до конца попадались также отдельные особи с нормальным сроком развития. Кроме того удлинялся не только средний личиночный период, но также стадии предкуколки и куколки, во время которых подопытные особи содержались в оптимальных условиях в инкубаторе.

4.1.2. Конечный этап - инкубатор.

Нарушения микроклимата в инкубаторе гораздо опаснее, чем в пчелиной семье, где пчелы стараются поддерживать в биологической зоне оптимальные условия температуры и влажности. Многие пчеловоды помещают в инкубатор маточники либо тотчас после их запечатывания, либо несколько позже — чтобы они здесь дозрели и из них вышли матки. Нормально в инкубаторе поддерживается температура расплодного гнезда (35°С) и относительная влажность 50 - 60%.

Изменение влажности очевидно мало влияет на развивающихся в маточниках маток. У меня выводились матки даже при относительной влажности 30 и 80%. Разумеется, показатель ниже 40% при длительном содержании маточников в инкубаторе вызывает сомнения. Ф.Руттнер (личное сообщение) установил, что при этом стенки маточника высыхают и становятся твердыми, вследствие чего куколки погибают незадолго до превращения в имаго. Правила обращения с маточниками, которые обычно помещают в матковыводные клеточки с медом или сахарным тестом, не допускают возникновения экстремальных условий влажности: при незначительной влажности воздуха засыхает или затвердевает корм, что может привести к гибели от голода вышедших из маточников маток. При большом содержании водяных паров происходит поглощение влаги кормом и его разжижение, вследствие чего матки пачкаются в корме и также погибают.

В противоположность условиям влажности, даже относительно незначительные колебания температуры могут стать роковыми для маток. Пока температура не поднимается выше 37°С нарушения еще довольно безвредны и при незначительном превышении температуры выражаются только в несколько более светлой окраске тела насекомых (маток и рабочих пчел) (Мюллер, 1940; 1954). Смертность пчелиного расплода при температуре свыше 37°С в стадии куколки очень высока (Химмер, 1927; 1954). Если насекомые и выходят из ячеек, то это происходит часто с опозданием. По Кресаку (1972) такие особи живут всего несколько дней.

При постоянном воздействии умеренных пониженных температур на закрытый расплод выходящие из него рабочие пчелы обнаруживают отклонения в размере придатков тела, например по Михайлову (1929), при длительном воздействии температуры 30°С, а по Химмеру (1927) уже при 32°С, уменьшаются длина хоботка и крыла. ЗООЗЕ (1954) установил при 32°С отчетливое уменьшение кубитального индекса и частичное недоразвитие крыла. Химмер (1927) констатировал при температуре ниже 32°С уродства крыла и хоботка. Отчетливо замедлялся также выход пчел из расплода, подвергавшегося длительному охлаждению до 32 и 30оС, причем Михайлов (1927) говорит о 3 днях, а Зоозе (1954) установил замедление до 12 дней. Очевидно, нарушения в период развития и образования признаков тем больше, чем раньше начинается воздействие пониженных температур на закрытый расплод.

Следует, очевидно, признать что выращенные в инкубаторе матки проявляют ту же реакцию на окружающий их микроклимат, что и рабочие пчелы. Возможно они несколько крепче, но наверное мы этого не знаем. Судя по рабочим пчелам, Зоозе (1954) считает, что эта реакция зависит от породы. Во всяком случае, пчеловод должен стараться условия содержания маточников в инкубаторе, по - возможности, приблизить к условиям, в которых они находились бы в пчелиной семье.

4.1.3. Выживаемость маточников.

До сих пор речь шла о влияниях, которые лишь довольно незначительно отклонялись от естественных условий окружающей среды и, кроме того, могли продолжительно воздействовать на маточники в инкубаторе. Но иногда в ходе работ по выводу маток, хотя и не надолго приходится изымать маточники из их обычного микроклимата. Это случается при перемещении из семьи в инкубатор, а также непосредственно в отводок, или в нуклеус. Матководу желательно знать, как долго может сохраняться жизнь в содержимом запечатанных маточников при обычных внешних температурах.

Неудачи с маточниками связывают, большей частью с их охлаждением. Но это происходит в очень редких случаях. Я в течение трех чacoв содержал маточники различного возраста в комнате, в подвале и в холодильнике. Впоследствии почти из всех их вышли матки, которые были нормально развиты. Только «маточники из холодильников» нe выдержали и дня. Из подавляющего числа других, особенно содержавшихся в комнате, вышли матки. Наиболее чувствительными оказались маточники в период окукливания личинок и вскоре после этого, особенно в период 10 - 12 дней после откладки яйца. Но больше чем охлаждение маточникам в этот период вредны сотрясения. Когда прививочную рамку на 5 день после прививки личинок - на 9 день после откладки яиц, то есть сразу после запечатывания - переносят из семьи-воспитательницы в инкубатор, даже короткие толчки могут привести к значительным потерям. Такая чувствительность к сотрясениям сохраняется (позже не в такой степени) до 14-го дня развития. После этого сотрясения уже не причиняют вреда маточникам. По ходу работы их можно спокойно класть на бок, вниз, верхней частью и даже встряхивать - матки выходят из них неповрежденными (Вайсс, 1962).

Учитывая этот опыт, пчеловод может не слишком остерегаться при работе с маточниками за 1 - 2 дня до выхода из них маток. Прежде всего, нужно подумать об их размещении. Холодная погода - не помеха. Конечно, маточники перед выходом маток должны быть помещены в свойственную им среду с оптимальной температурой. Хотя маточники переносят временное ограниченное охлаждение, причем их развитие не прерывается, но они не выдерживают длительного неподходящего для расплода микроклимата. Вероятно, на практике большинство потерь при выводе маток происходит из-за этого.

Жизнеспособность зрелых маточников открывает много практических возможностей. Так, маточники можно многократно один за другим давать в нуклеусы-малютки на пунктах осеменения маток. Они выдерживают транспортировку туда в коробочке, выложенной мягкой тканью без дополнительного утепления. Маточники можно также пересылать. Если в течение 24 часов они будут возвращены в свойственную им среду, можно рассчитывать на нормальный, хотя и отсроченный на время содержания вне семьи, выход из них маток. На опытной станции пчеловодства в Лунце-ам-зее (Австрия) для рассылки маточников применяют пластины из пенистого полистирола с выжженными в них отверстиями, в которые вставляют маточники. Таким способом ежегодно рассылают тысячи маточников (гл. IX, 2.2.).

4.2. Снабжение кормом.

Не говоря о запасах меда и пыльцы, которыми должны быть обеспечены на всякий случай семья-воспитательница, возникает вопрос, влияет ли на вывод маток наступивший или стимулированный путем подкормки семьи взяток.

4.2.1. Наличие в природе нектара.

Все пчеловоды согласны в одном: период хорошего сбора нектара - плохое время для вывода маток. Прием бывает плохим и уход оставляет желать лучшего. Часто пчелы отказываются даже от уже заложенных в другой семье маточников. Иногда, особенно в семьях - воспитательницах с матками, пчелы уничтожают даже уже запечатанные маточники. Бурмистрова (1963) при хорошем взятке наблюдала вывод более мелких маток с меньшим числом яйцевых трубочек. Обильное поступление нектара, по-видимому, несовместимо с выращиванием потомства, подавление этого инстинкта наблюдается также при роении.

Напротив, поддерживающий взяток пчеловоды считают очень благоприятным для вывода маток. Небольшой взяток поддерживает жизнь в пчелиных семьях. Матка откладывает яйца, пчелы-кормилицы заняты работой. Однако и здесь возникает вопрос, не считает ли пчеловод просто интуитивно, что такой деловой настрой семьи сам по себе должен лучше способствовать приему маточных личинок и уходу за ними, чем когда пчелы в безвзяточные дни сидят дома без дела. В действительности они и в этот период (если только есть достаточно пыльцы) усердно выращивают имеющийся расплод — лишь не расширяя больше расплодное гнездо. Я не замечал, чтобы пчелы при этом прекращали уход за маточниками. Также мне до сих пор не удавалось установить какую-либо взаимосвязь вывода маток с господствующими в данный момент условиями взятка — за исключением сильных медосборов. Безвзяточные периоды заметно не благоприятствуют матководству лишь гораздо позднее из-за сокращения числа пчел-кормилиц. Возможно даже это происходит в то время, когда знешние условия как раз снова меняются в лучшую сторону.

Особенно подходящие для вывода маток условия создаются в конце периода хорошего взятка, который одновременно был и хорошим взятком пыльцы и который к тому же совпадает со временем прогрессирующего развития пчелиных семей. После такого взятка - например взятка с рапса в ФРГ, — который не ограничивает выращивание расплода, а стимулирует его, пчелы нередко роятся и благодаря этому создаются хорошие предпосылки для вывода маток, Вероятно, молодые пчелы вследствие усиленного поступления пыльцы употребляют много белкового корма, что способствует продуцированию ими молочка.

4.2.2. Кормление.

Мнение, что небольшой взяток, оживляющий пчелиную семью, должен также стимулировать вывод маток, заставляет пчеловодов при недостаточном взятке иммитировать его и давать пчелам побудительную подкормку. Он, как правило, начинает ее с небольших порций жидкого сахарного или медового сиропа за несколько дней до постановки племенного материала и продолжает подкармливать семью каждый вечер до запечатывания маточников. Потом он прекращает подкормку, чтобы воспрепятствовать застройке маточников. Этот вид побудительной подкормки при выводе маток настолько распространен, что кажется почти невероятным сомневаться в ее действенности. В прежние годы я также верно следовал этому способу, позднее применял сахарное тесто, а теперь совершенно отказался от какой-либо побудительной подкормки в начале и во время закладки маточников.

Я даже не даю ее больше семьям при полном отсутствии взятка, после того как мне не далось установить связь между побудительной подкормкой и приемом маточников. При отсутствии взятка размеры маточников не уменьшаются, как иногда приходится слышать. Они бывают лишь не так тщательно вылеплены, что связано с недостаточной строительной деятельностью пчел. Но внешнее строение маточников, вопреки мнению многих матководов, мало связано с размерами и развитием их содержимого. Я наблюдал совершенно гладкие маточники, в которых находились очень крупные матки, и прекрасно оформленные маточники с мелкими матками (рис. 43).

При недостаточном взятке маточники часто оказываются внешне не очень хорошо оформленными.

Рис.43 При недостаточном взятке маточники часто оказываются внешне не очень хорошо оформленными.

Если я и могу представить себе преимущество побудительной подкормки медовым или сахарным сиропом незадолго до и во время закладки маточников, то только при очень поздних выводах — особенно в очень прохладную погоду, когда в связи с кормлением улучшаются температурные условия семьи. Но и это еще следовало бы основательно проверить. То же относится и к действенности скармливания содержащей белок пищи. По Буртову (1954), согласно реферату Шовена (1962), вес и качество выведенных маток улучшались при скармливании семьям сиропа, содержавшего 5 или 10% пивных дрожжей или такое же количество пыльцы. Уивер (1957) пишет, что при нехватке пыльцы семья-воспитательница продуцирует больше молочка, если ей вместо того, чтобы подставлять перговые соты, скармливают пыльцу. Ф.Руттнер (1965), однако, не добился при применении белковой подкормки никаких «решающих» результатов, хотя при устойчивой плохой погоде он также рекомендует её.

Не исключено, что побудительная подкормка дает результат противоположный ожидаемому. Благодаря приему и переработке корма часть пчел-кормилиц отвлекается от своих основных обязанностей. Особенно сомнительным представляется мне скармливание больших количеств корма (до 1 литра сахарного или медового сиропа ежедневно). Усиленное кормление и уход за маточниками так же мало совместимы, как хороший взяток и оптимальные результаты вывода маток.

В отличие от побудительной подкормки, однако, незадолго до и во время вывода маток может быть полезной проведенная значительно раньше подкормка семьи-воспитательницы. О подготовке семьи-воспитательницы необходимо позаботиться заранее. Особенно если хотят получить ранних маток. Наряду с подсиливанием после зимовки и мероприятиями по объединению семей в этом может помочь также побудительная подкормка медовым и сахарным сиропами или кормовым тестом, начатая за 4-5 недель до срока, назначенного для вывода маток. При условии, что имеется также достаточно пыльцы, пчелы будут выращивать личинок, из которых позднее разовьются пчелы кормилицы для ухода за маточными личинками.

Конечно, семья-воспитательница должна быть в изобилии обеспечена кормами. Большое значение имеет пыльца, без которой невозможно выращивание расплода. Семья-воспитательница должна иметь запасы пыльцы, особенно если ее повторно используют для вывода маток. Тогда, разумеется, в обезматоченных семьях нередко создаются большие излишки пыльцы. При проверке на обеспеченность пыльцой нельзя забывать, прежде всего, о семьях, заканчивающих вывод маток. Наконец, семья-воспитательница должна располагать также обильным углеводным питанием (медом или сахарным кормом). Это, однако, не означает, что она должна захлебываться этим кормом. Нет никаких доказательств, что большой избыток углеводного корма способствует лучшему уходу за маточниками. Скорее наоборот. Но с другой стороны, само собой разумеется, что от семей, страдающих от голода, все равно от пыльцевого или углеводного, не приходится ожидать никакого оптимального ухода за личинками. Матковод должен на глаз правильно определять обеспеченность своих семей - воспитательниц кормами.

4.3. Побочные влияния.

Воздействия погоды, ландшафта, климата и времени года на условия развития и содержания пчел понятны каждому пчеловоду. Неудивительно поэтому, что они определяют также работу матковода.

4.3.1. Погода.

Среди пчеловодов распространено мнение, что плохая погода не годится для вывода маток. Плохая погода, вообще, невыносима для пчел, особенно потому что она влияет на медосбор. Но влияет ли она также неблагоприятно на вывод маток? Возникает подозрение об интуитивном и в своей основе недопустимом аналогичном выводе. Вилльом (1957) в дождливые периоды получал вдвое меньше маточников, чем обычно. Он предполагает, не повинна ли в этом нехватка воды: в сильный дождь пчелы не могут приносить в улей воду. Однако пчелы всегда имеют значительные запасы воды в своем теле, которую они в случае необходимости могут использовать. К тому же, дождливые периоды, исключающие всякую возможность вылета пчел, редки. Я считаю, что на поведении пчел, ухаживающих за расплодом, неблагоприятно сказывается падение температуры, которое, как правило, происходит при дожде.

Дреер (1960) считает «катастрофическим», если запечатывание маточников начинается в дождливый период (или при перерыве во взятке), так как семья-воспитательница, в случае если она не получает побудительной подкормки, в течение нескольких дней совершенно изживает свое стремление к выводу маток, и пчелы могут сгрызть все маточники. В другом месте он пишет (1948): «Массовые взвешивания показали значительное снижение среднего веса выведенных маток, когда во время их выращивания случались периоды плохой погоды». Г.Руттнер (1969) отмечал, что в плохую погоду невозможно получать хорошие результаты. В своих опытах я не наблюдал такого плохого влияния погоды на поведение семей-воспитательниц в отношении маточников, по крайней мере, в благоприятные для вывода маток летние месяцы. Прежде всего, прием маточников при повторных выводах во время кратковременных изменений погоды и даже в длительные периоды плохой погоды оставался почти неизменным. Напротив, я допускаю, что весной и осенью погода может заметно влиять самым нежелательным образам на число принятых на маточное воспитание личинок и на дальнейший уход за ними. Это может происходить потому, что семьи, имеющие мало расплода и пчел-кормилиц особенно страдают от колебаний внешней температуры. Не возникает сомнений, что прекращение выращивания расплода, которое обусловливается продолжительной плохой погодой, не допускающей сбора корма, может быть поводом для затормаживания дальнейшей работы по выводу маток.

Наконец, нет недостатка в литературных указаниях на то, что слишком сильная жара вредит выводу маток. Жданова (1967) объясняет вывод мелких маток в ее опытах в июне влиянием жаркой погоды, которая выгоняла из гнезда много пчел. Если семьи, предназначенные для ухода за маточниками, слишком стеснены и пчелы выкучиваются, то можно предполагать, что пчелы, заботясь о понижении внутриульевой температуры, оставили маточники без ухода. В случае необходимости следует позаботиться о затенении ульев с семьями-воспитательницами. Леток должен быть всегда полностью открыт.

4.3.2. Ландшафт и климат.

Если в некоторых странах практическое матководство имеет более продолжительный сезон и применяет большие по размерам серии, чем в других, то это объясняется различными ходом и степенью развития пчелиных семей, и зависит главным образом, от климатических условий. География и климат - это одно целое и их влияние на матководство неразделимо.

Можно привести общее правило, что матководство в местностях, климатически благоприятных для пчеловодства, создает меньше трудностей, чем в менее благоприятных. Удобные для занятия пчеловодством районы с мягким климатом имеют преимущество перед суровыми горными, южные страны - перед холодными северными. Это можно показать на примере вывода маток в нормальной семье в различных местностях. В ФРГ этот способ, хотя и возможен, но связан с некоторыми трудностями относительно приема личинок семьями-воспитательницами. Не случайно, здесь выработалось правило, по которому за несколько часов до постановки прививочной рамки отделение с маткой отгораживают от воспитательного не проницаемой для пчел сеткой, которую спустя 24 часа заменяют разделительной решеткой. В Израиле вывод маток в нормальной семье, очевидно, удается лучше, причем, по Ленскому (1971) нет необходимости помещать разделительную решетку между отделениями с маткой и матковыводным. Предстоит еще выяснить, какую роль при этом играет специфическое свойство итальянских семей-воспитательниц.

Наконец, не исключено, что географо-климатические особенности внешней среды также оказывают влияние на признаки и характер выращиваемых пчел. Если теперь наблюдения Алпатова (1928) и других, что размер тела и длина хоботка пчел закономерно меняется соответственно их обитанию в зависимости от географической широты и высоты над уровнем моря, больше уже не могут приниматься безоговорочно, то этим нельзя оказать, что внешние факторы в этом смысле не должны оказывать никакого влияния. Крезак (1964) при перемещении пчелиных семей той же породы (карника) из суровых горных районов Низких Татр (740 м над уровнем моря) в более теплые области южной Словакии (147 м над уровнем моря) установил удлинение хоботка и ускорение процесса развития, тогда как при обратном опыте было отмечено только укорочение хоботка, а удлинения развития не наблюдалось. Напротив, особенности поведения, определяющие продуктивность семей, по-видимому, должны быть более постоянными. В большинстве случаев они обусловливают падение продуктивности при переселении пчел разных пород или различного происхождения в отдаленные местности с другими климатическими условиями (Луво, 1966), а иногда особенно при перемещении южных пчел на север и увеличение медосборов (Фоти, 1956; Билаш, 1958; Лопатина и Рагим-Заде, 1962; Крезак, 1963; Мельниченко, 1965; Барак, 1971 и др.).

Если природно-климатические особенности местности могут влиять на взрослых пчел, то это, естественно, относится и к выводимым ими маткам. Разумеется, подобные изменения так же мало наследуются, как и упоминавшееся влияние инопородной семьи-воспитательницы. И тому, и другому можно не придавать значения в практическом матководстве.

4.3.3. Влияние сезона.

Деятельность пчелиных семей по выращиванию расплода решающим образом обусловливается временем года. Оно влияет не только на количество расплода, но и на морфологические признаки выводящихся рабочих пчел. По исследованиям и описанию Михайлова (1927) и многочисленных других авторов, различные физические свойства, как например, масса после выхода из ячейки, размер хитинового покрова, длина хоботка и особенно длина и ширина крыльев подвержены сезонной изменчивости. Левин и Гайдак (1951) установили также сезонную изменчивость в развитии яичников. Неудивительно поэтому, что и литературные источники сообщают о сезонности вывода маток. В основе этого лежит поведение семей-воспитательниц относительно приема личинок, но это касается также и развития выращиваемых маток. При этом в зависимости от географической широты стран, из которых поступают подобные сообщения, возникают вполне объяснимые различия.

В Египте Абдельатиф (1967) отмечает худший прием маточных личинок в марте, чем в апреле и мае. Однако, матки были примерно одинаковые по величине потому, как он считает, что пчелы принимали на воспитание столько личинок, сколько соответствовало их состоянию. В марте размер маточников коррелировал с массой маток, в апреле и мае этого уже не было. Позднее Абдельатиф, Эль-Гайар и Мохана (1970) приводили следующие средние данные приема личинок: в марте 46%, в мае 60% и в июле 72%. Причина незначительного приема вначале объясняется высокой внешней температурой, причем допускается также влияние поступления нектара и пыльцы. Щербанеску (1971) сообщает о незначительном числе маток, полученных при выводе их в апреле, по сравнению с маем, разницы в весе установлено не было. При получении маточного молочка в Египте прием мисочек был лучше весной и летом, чем осенью и хуже всего зимой (Вафа и Ханна, 1967). Самое большое количество маточного молочка было получено весной.

На юге Луизианы (США), по Робертсу (1965), при выводе в нормальной семье с маткой прием в разгар лета снижается. Причина заключается в сокращении количества расплода в семьях в этот период. Неожиданно РИ и СПЕНСЕР-БУТ (1961) при оценке результатов трехлетних опытов по выводу маток на двух пчеловодных фермах в Оксфордшире в Англии в апреле, мае, июне, июле и августе при различной технологии ухода не смогли установить никакой обусловленной сезоном разницы в приеме личинок. Можно предположить, что отдельные серии по своему размеру соответствовали уровню развития семей-воспитательниц. Уивер (1957) при выводе маток в Техасе получил наиболее хорошо анатомически развитых особей в июне. В июле и еще заметнее в августе качество маток ухудшалось и «самые плохие» были получены в начале марта. Уивер замечает, что в семьях в течение месяца происходили некоторые изменения и трудно определить, какие отдельные факторы повлияли на результаты его наблюдений. Сила семьи, физиологическое состояние пчел, поступление нектара и т.п. могут оказывать взаимное влияние.

Аветисян и др. (1967) выводили маток в Средней Азии в течение трех лет в марте, апреле, мае и июне и сравнивали размеры маточников, величину маток, размеры тергитов и стернитов и число яйцевых трубочек. По этим признакам лучшие матки были выведены в Таджикистане в апреле, в Узбекистане в мае; мартовские и июньские матки были хуже. Жданова (1967) также зарегистрировала в июне более мелких маток, чем в мае. Тогда как в мае было тепло и стоял хороший весенний взяток, июнь отличался сильной жарой. В июле к началу взятка с липы вывелись самые крупные матки. Содержание жира в маточных личинках незадолго до запечатывания, по исследованиям Акопяна и Маркосяна (1971), в июне и в июле было больше, чем в мае и в августе. Майские и августовские личинки весили меньше и при анализе сухого вещества в них было обнаружено меньшее содержание азота, чем в июньских и июльских личинках.

По Скро-Балу (1958), в Чехословакии матки а также пчелы увеличивали свой вес в течение весны и лета, а осенью снижали. Мырза и др. (1967) между тем обнаружили у местных степных румынских пчел в августе более тяжелых особей, чем в июне. Исследователи заметили, что вывод маток возможен с 15 апреля по 31 августа, если семью-воспитательницу в случае необходимости обогревать и в безвзяточное время подкармливать. Шиманова (1966), наконец, различает хорошие и плохие годы. В хорошие годы во время появления первых цветов выводятся самые тяжелые матки, осенью они становятся мельче. В неблагоприятные годы более крепкие матки выводятся в конце лета.

Примеры можно еще умножить. Но мы уже знаем причины сезонного влияния на матководство. Не само по себе время года, а состояние семьи, оказывается решающим для результатов вывода маток. Время года вместе с погодой и взятком определяет состояние семьи. Так как особенно в зоне умеренного климата из года в год наблюдаются колебания погодных условий, результаты вывода маток могут также разниться по годам. Этим можно объяснить и различие данных, приводимых в литературе.

В общем и целом, наилучшее время для вывода маток - это нарастающее развитие пчелиных семей и период интенсивного выращивания расплода. Тогда в семье находятся наиболее деятельные пчелы-кормилицы, которых можно использовать для вывода маток. В ФРГ это по грубому определению период примерно с середины мая до конца июля. Г.Руттнер (1969) приводит начало вывода маток для Лунца в Австрии - 15 мая. В ФРГ, конечно, можно выводить маток раньше или позже этого, так называемого, лучшего срока. Особенно поздние выводы, захватывающие и август, еще хорошо удаются. Ранний вывод, напротив, всегда сложнее. Без дополнительного обогрева и проведения предварительной побудительной подкормки в среднеевропейских условиях мало шансов на успех. Прежде всего рекомендуем давать небольшие серии, иначе выведутся истощенные матки.

В других странах и на других континентах, где период выращивания расплода имеет другие сроки и возможно даже существует два пика развития пчелиных семей, наилучшие сроки вывода маток будут другими. Но общее правило годится и здесь: периоды незначительного выращивания расплода также мало пригодны для вывода маток, как и начало вывода расплода — не говоря уж о сезонном периоде покоя семей. Остальное время и есть наилучший период вывода маток, который каждый пчеловод должен использовать по мере своих сил.

Обобщение результатов:

1. Племенной материал.

   1.1. Возраст племенного материала.

      1.1.1. Вопреки распространенному мнению, что семьи-воспитательницы предпочитают старших личинок более молодых, в соответствующих опытах со сравнительными сериями не было установлено никакой разницы в приеме личинок различного возраста (от 1/2 до 3 дней). Очень молодых личинок несколько труднее прививать, что на практике может приводить к увеличению отхода.

      1.1.2.При использовании в качестве племенного материала яиц и самых молодых, примерно полуторадневных, личинок получаются матки, не отличающиеся друг от друга. Однако с увеличением возраста личинок матки становятся легче. По другим признакам, включая развитие яичников, за исключением соотношения размеров, не наблюдается статистически достоверных отклонений. Только из трехдневных личинок совершенно внезапно развиваются переходные формы.

      1.1.3. В отношении медопродуктивности семей и продолжительности жизни между матками, выращенными из яиц и из молодых (до полуторадневного возраста) личинок, не наблюдается никакой разницы.

      1.1.4. При применении для вывода однодневных личинок матковод имеет более чем достаточную гарантию получения полноценных во всех отношениях маток.

   1.2. Выживаемость племенного материала вне семьи пчел.

      1.2.1. Яйца, отобранные из семей в возрасте от полутора дней близкого к вылуплению личинок срока, относительно жизнеспособны. Они развиваются дальше.
    после 1 дня содержания вне семьи на 100%.
    после 2 дней содержания вне семьи на 50%.
    после 3 дней содержания вне семьи — лишь немногие.
Более молодые яйца, напротив, исключительно чувствительны и вне семьи живут только несколько часов.

      1.2.2.  В прививочном возрасте (0 - 24 часа) 24-часовое содержание вне семьи выдерживают 65 - 100% личинок. Несмотря на это прием личинок на маточное воспитание не уменьшается лишь при содержании вне семьи примерно до 6 часов.

2. Технология вывода маток.

   2.1. Изготовление и размещение мисочек.

      2.1.1. Мисочки из «девственного» воска, из очищенного воска и из полистирола определенных сортов принимаются пчелами одинаково хорошо.

      2.1.2. Пчелы принимают ограниченное число мисочек различной формы и величины. Толщина стенок не оказывает никакого влияния на прием.

      2.1.3. Из личинок, привитых в мисочки диаметром 9 мм, благодаря лучшему снабжению их кормом, развиваются более тяжелые матки, чем из личинок, привитых в мисочки диаметром 8 мм или в пчелиные либо трутневые ячейки. В пчелиных ячейках в которых не выводился расплод развиваются более тяжелые матки, чем в ячейках, бывших под расплодом. Применение личинок в пчелиных ячейках (вырезанных из полосок сота или отдельных выштампованных ячейках) можно рекомендовать поэтому только при условии использования для этого сотов, в которых прежде не выводился расплод.

      2.1.4. Условия вывода маток на планках, размещенных в прививочной рамке на разной высоте одинаково хорошо. Нет окончательного ответа на вопрос, не лучше ли размещать маточники двумя раздельными группами, чем на одной единственной прививочной рамке.

   2.2. Освоение.

      2.2.1. При оптимальных условиях ухода для приема мисочек несущественно, помещают ли пустые мисочки на «освоение» в семью перед прививкой в них личинок, или нет.

      2.2.2. Нет необходимости также давать на освоение пчелам племенной материал, вырезая кусок из сота с яйцами племенной семьи и врезая его в рамку семьи-воспитательницы, где он содержится до тех пор, пока личинки не вылупятся и не достигнут прививочного возраста. Прием вследствие этого не улучшается.

      2.2.3. Успех приема не зависит то того, происходят ли личинки из своей или из чужой семьи.

   2.3. Предварительное снабжение мисочек молочком.

      2.3.1. Прививка личинок в сухие мисочки не имеет преимуществ по сравнению с прививкой на каплю маточного молочка. Предположение, что при выводе маток в нормальной семье в присутствии матки «влажная» прививка создает лучшие условия приема личинок, является спорным.

      2.3.2. «Двойная» прививка не влияет ни на число, ни на массу тела выведенных маток, если применяют очень молодых личинок. Только если возраст личинок при прививке превышает 1 - 1/2 дня можно подумать о второй прививке, однако для практического матководства это не имеет значения.

3. Уход.

   3.1. Биология ухода.

      3.1.1. Пчелы из семей в роевом состоянии или еще явственнее, пчелы из обезматоченных семей имеют сильно развитые кормовые железы, что служит важной предпосылкой для выращивания маточных личинок.

      3.1.2. Начало ухода за маточными личинками после прививки, а также частота и количество поступления им корма могут быть очень различными. Конечно, это оказывает влияние на величину выращенных маток. Избыток молочка в маточнике после окукливания личинки не имеет никакой связи с массой тела.

      3.1.3. Вопрос, какие пчелы занимаются кормлением маточных личинок, неясен. С уверенностью можно признать большую пластичность функций рабочих пчел. Даже очень старые пчелы-кормилицы в состоянии выращивать маток (в одной и той же семье непосредственно одну за другой удается вырастить до 20 серий), однако со временем снижается степень приема и качество маток.

    3.2 Основные правила ухода.

      3.2.1. Семья-воспитательница должна быть здоровой. Любое заболевание взрослых пчел и расплода сокращает деятельность по выводу маток.

      3.2.2. Наилучшие результаты вывода достигают при уравновешенном смешении пчел различного возраста.

      3.2.3. Активно развивающиеся семьи особенно хорошо выращивают маток. Может ли роевое состояние семьи усилить ее стремление к выращиванию маток, пока еще не установлено.

      3.2.4. Лучший срок для дачи личинок на воспитание - начало беспокойства пчел по поводу исчезновения матки. Достаточно двух часов ожидания.

      3.2.5. Пчелы обезматоченной семьи-воспитательницы принимают на маточное выращивание больше личинок, чем пчелы матковыводного отделения, отгороженного разделительной решеткой от остальной семьи с маткой.

      3.2.6. Недавно высказанное мнение, что присутствие в семье-воспитательнице открытого расплода повышает качество матки, следует принимать во внимание в связи с применяемым при выводе способом ухода. Например, при выводе маток в нормальной семье с маткой благодаря присутствию открытого расплода к прививочной рамке привлекается больше пчел-кормилиц. То же происходит при перемещении принятых на воспитание мисочек из безматочной «семьи-стартера» в «семью-финишер» с маткой.

      3.2.7. Способность выращивать маток у различных семей различная. Поэтому размеры серий, рекомендованные для экономически обоснованного, в качественном отношении безупречного способа, могут служить лишь ориентиром : вывод в нормальной семье с маткой (каждая серия) -  15 мисочек с личинками; вывод в безматочной семье с небольшим количеством оставшегося открытого расплода  - 30 мисочек; вывод в безматочной семье без открытого расплода -  45-60 мисочек. Это относится к пчелам карника в среднеевропейском регионе и при условии, что маточники до запечатывания остаются в семье-воспитательнице. Если маточники находятся в семье-воспитательнице только 1- 2 дня, число мисочек с личинками в серии можно удвоить.

      3.2.8. Безматочная семья-воспитательница может непрерывно выращивать много серий, что не отражается на качестве маток. По предлагаемому способу было прекрасно выращено одна за другой 3 серии с перерывами в 5 дней. При постоянном пополнении семьи молодыми пчелами можно выращивать и больше серий. В нормальной семье-воспитательнице с маткой продолжительное выращивание маток — составная часть этого способа.

      3.2.9. При применении различных известных способов выращивания качество маток меньше зависит от метода, чем от способности пчел ухаживать за маточными личинками. Если не истощать пчел-кормилиц, любой способ вывода маток хорош.

  3.3. Генетика семьи-воспитательницы.

      3.3.1. Способность пчел выращивать маток зависит от генетических факторов. Имеются различия между породами. Межпородные помеси в большинстве случаев оказываются особенно пригодными для выращивания маток.

      3.3.2. Имеются различия в способности пчелиных семей к выводу маток, которые нельзя объяснить ни породной принадлежностью, ни влиянием внешних условий. Существуют индивидуально предопределенные «хорошие» и «плохие» семьи-воспитательницы.

4. Внешняя среда.

   4.1. Влияния микроклимата.

      4.1.1. Относительная влажность воздуха в расплодном гнезде находится в пределах 40 - 60%. Температура по совпадающим результатам различных исследований подвержена большим колебаниям, чем обычно считают. Хотя личинки и куколки от этого, как правило, по-видимому, не страдают, но продолжительное понижение температуры до 30 - 32°С приводит к продлению срока развития и во многих случаях к нарушениям в развитии.

      4.1.2. Оптимальная температура для содержания запечатанных маточников в инкубаторе составляет 35°С. Относительная влажность воздуха должна быть 50 - 60%. При показателе ниже 40% возникает опасность, что стенки маточников высохнут и станут твердыми. Почти готовые матки могут погибнуть перед выходом.

      4.1.3. Маточники со зрелыми куколками можно сохранять на протяжении многих часов и до одного дня вне семьи при комнатной температуре, не причиняя им этим вреда. Однако содержимое маточников перед окукливанием (на пятый день после прививки однодневных личинок) и вскоре после этого очень чувствительно. Наименее уязвимы куколки в два последние дня перед выходом маток.

   4.2. Снабжение кормом семей-воспитательниц.

      4.2.1. Отсутствие взятка во время или непосредственно перед выводом маток не влияет на его результат, при условии, что семья хорошо обеспечена медом и пергой. Отсутствие взятка за 1 – 1 1/2   месяца до начала вывода может все же позже отрицательно повлиять на его исход из-за уменьшения числа пчел-кормилиц. Хорошие медосборы, когда они протекают очень бурно, отрицательно влияют на результаты вывода.

      4.2.2. Вопреки распространенному мнению, по опыту автора, побудительная подкормка непосредственно перед выводом маток или во время него не оказывает никакого влияния на прием личинок и результат вывода.

   4.3. Влияния погоды, ландшафта и времени года.

      4.3.1. Неблагоприятные погодные условия мешают выводу маток только тогда, когда они держатся так долго, что из-за этого ограничивается общее выращивание расплода.

      4.3.2. Само собой разумеется, климатические условия оказывают влияние на успех работы по выводу маток, так как они определяют продолжительность матковыводного сезона. Этим объясняются противоречивые данные авторов, которые выводили маток в различных областях при различных условиях.

      4.3.3. Вообще можно отметить, что наилучшее время для вывода маток — как в отношении приема, так и качества маток — это период наиболее интенсивного выращивания расплода.

Поделиться в сервисах:

Спрашивайте если непонятно,
авторизовавшись через социальные сети:


Защитный код
Обновить